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飼育下の若齢アジアゾウにおける骨代謝評価法とゾウ血管内皮ヘルペスウイルス血症の簡易診断法の開発

竹鼻 一也 大阪府立大学 DOI:info:doi/10.24729/00017405

2021.06.10

概要

アジアゾウ（Elephas maximus）はゾウ科に属する最大級の陸棲哺乳類であ り、東南アジアに生息する。また、アジアゾウは、その生息地によりインドゾウ、セイロンゾウおよびスマトラゾウの３つの亜種に分類される。野生の生息頭数は2013年の調査で35,000～45,000頭と推測され、年々減少傾向にある。日本には野生のアジアゾウは生息していないが、1888年に恩賜上野動物園で2頭のアジアゾウ飼育が始まって以降、これまでに200頭以上が国内の動物園で飼育されてきた。2020年現在、北海道から沖縄まで全国33ヵ所の動物園に合計83頭のアジアゾウが飼育されている。

アジアゾウは東南アジア諸国ではゾウ使い（Mahout）と呼ばれる人々により古くから家畜として林業や観光業に利用されてきた[77]。そのため、アジアゾウの獣医学には、少なくとも4,000年以上の歴史があり、伝統医学、東洋医学、西洋医学など複数の医学知識を活用した健康管理や診断治療が行われてきた [38]。巨大なゾウは攻撃的な動きをせずとも、その一挙一動は常に人間を命の危険に晒す可能性があるため、獣医師および飼育管理者はゾウの動作・行動を制御するための特別な知識や技術が必要とされる。ゾウ使いにより管理されるアジアゾウは良くトレーニングされており、身体検査、採血、削蹄などの日常的な診療を行うことは可能である。しかし、ゾウ使いが在籍していない動物園やサファリパークでは、アジアゾウの動作・行動を制御する術が乏しく、日常診療の難易度が各段に上がってしまう。ゾウ使いが在籍しない日本の多くの動物園では、飼育管理者の事故を未然に防ぐため、人間と動物が同一空間を共有せずに間接的に世話を行う、いわゆる「間接飼育」が採用されてきた[42, 81, 85]。そのため、日常診療が必要な場面でも、ゾウの動作・行動の制御が難しいために診察ができず、結果として、アジアゾウに関する獣医学的知見の蓄積もままならなかった。しかし、近年、ゾウに対するトレーニング理論が導入さ れ、ゾウ使いのような伝統的な知識や技術を持たない飼育担当者でも、ゾウを指示通りに操ることが可能になってきた。日本でも、このトレーニング理論の普及により、柵越しの耳介からの採血や前肢の処置といった簡単な診察行為を実施可能な動物園が増加し、獣医師が積極的にアジアゾウの健康管理に取り組める環境が整いつつある。したがって、我が国におけるゾウの獣医療は未だ発展途上ではあるが、疾病の診断や治療に関する研究は牛、馬、犬、猫など他種動物に関する獣医学的知見を取り入れながら進みつつある[3, 46, 105]。

アジアゾウの飼育下における成育成績は、世界的に見ても、良いものとは言えない。北米および欧州の飼育下ゾウに関する調査では、繁殖ゾウの5歳までの死亡率は、それぞれ39.6%（61/154）および41.5%（81/195）であった[57,88]。その主な死亡原因は出産時の事故であり、母ゾウの育児拒否による攻撃が大半を占めていた。母ゾウの育児拒否は仔ゾウの成育を妨げる主要な原因であり[72]、育児放棄によって人工哺育された仔ゾウは、栄養失調や代謝性骨疾患による成長不良に陥り、将来、死亡の転帰を辿るとされる。その他にも、飼育管理の失宜による栄養性代謝性疾患、飼育施設の不備や同居ゾウに起因する事故など、仔ゾウの順調な成育を妨げる要因が報告されている[59, 72]。さらに、近年、世界各国において、ゾウ血管内皮ヘルペスウイルス(Elephant endotheliotropic herpes virus; EEHV)に関連する出血病による若齢アジアゾウの死亡例が多数報告されている。2017年の北米での調査では、1980年以降に北米で出生したアジアゾウの死亡例のうち、EEHVが原因のものが53%を占めていた [34]。ヨーロッパでの調査では、1995年以降にヨーロッパで出生したアジアゾウの死亡例のうち60％が、EEHVが原因で死亡したと報告されている[34]。

日本国内では、これまでに200頭以上が国内の動物園で飼育され、現在も合計83頭のアジアゾウが飼育されている。しかし、日本での飼育下繁殖はこれまでわずか13例で、現在まで順調に成育しているのはわずか8例である。国内繁殖個体13頭のうち5頭はすでに死亡しているが、そのうち4頭は人工哺育個体である。死亡個体5頭のうち3頭は代謝性骨疾患が疑われ死亡しており、残り2頭はEEHVが原因による死亡と診断されている。したがって、日本国内におけるアジアゾウの飼育個体数の維持ならびに繁殖個体の成育向上のためには、若齢個体の代謝性骨疾患やEEHV関連疾患を早期に診断するための技術の開発が急務である。

アジアゾウの血液から簡便に骨状態を評価できる指標として、骨代謝マーカーの測定が注目されている。Aryaら[2]は、飼育下雌アジアゾウ24頭における血中の骨型アルカリホスファターゼ（BAP）およびオステオカルシン（OC）値は年齢と負の相関関係を有することを明らかにした。Kilgallonら[47]は、飼育下アジアゾウ12頭の血中BAP、OCおよびⅠ型コラーゲン-C-テロペプチド（ICTP）値は年齢と負の相関を示すが、互いに正の相関を有することを報告した。さらに、彼らは23歳の雌アジアゾウ4頭から7日間隔で計4回の採血を行い、血中BAP、OCおよびICTP値に変動が少ないことを示した。Van Sonsbeekら [111]は、血中のBAPおよびⅠ型コラーゲン架橋-N-テロペプチド（NTX）値を用いた骨代謝評価に関する検討を行っている。このように、飼育下アジアゾウにおける骨代謝マーカーに関する研究では、血中の骨形成マーカーとしてBAPを採用したものが多い[2, 47, 111]。血中のBAPは骨芽細胞の数や分化状態を反
映する指標となるため、人や動物の骨代謝評価に広く利用されている[27, 54, 118]。アジアゾウにおける骨吸収マーカーとして骨コラーゲン分解産物である ICTPやNTxが採用されてきたが、研究者により選択されるマーカーが異なっており、現時点で推奨されるものは定まっていないように見える。医学および獣医学の両分野では、破骨細胞数の指標となる骨吸収マーカーとして酒石酸耐性酸ホスファターゼ5b（TRAP5b）が知られている[28, 58, 117]が、アジアゾウを対象に測定した報告は見当たらない。したがって、本学位論文では、飼育下アジアゾウの血中BAPとTRAP5bを測定することで骨芽細胞と破骨細胞の数や分化状態を指標とした骨代謝評価を試みるとともに、哺乳期あるいは成長期の仔アジアゾウにおける骨代謝の経時的変化や飼育管理による影響について検討を行った。

EEHVはアジアゾウおよびアフリカゾウ（Lodonxa Africana）を自然宿主とし生涯に渡って潜伏感染するが、突発的に回帰感染を起こし、高ウイルス血症になると致死的な出血病（EEHV-HD）を発症する[34, 56]。10歳以下の仔ゾウでは、発症から半日で死に至ることも報告されている[108]。EEHVに対する治療に関する報告は多いが[34, 56]、救命率は極めて低く、未だに確立された治療法があるとは言い難い。しかし、発症初期に積極治療を行った症例では総じて生存率は高く、EEHV血症の早期発見が最も有効な対応策である[34, 56, 100]。EEHV血症の診断法としてPCR法が確立されている[24, 53, 83]が、疑わしい症例がある場合には、高価な検査機器と実験室レベルの操作環境を有する大学や検査センターなどへ検体を送付し、数日間、検査結果を待つ必要がある。しか し、EEHV血症への早期対応を行うためには、迅速かつ簡易的で、動物園のような臨床現場でも実施可能な診断法の開発が望まれる。

本学位論文では、我が国における飼育下アジアゾウの個体数の維持ならびに繁殖個体の成育向上に貢献することを最終目標として、若齢アジアゾウの健全な成育を妨げている要因である骨代謝障害ならびにEEHV血症の早期診断を可能にする血中骨代謝マーカー測定法と血中EEHV検出法の確立を行った。第1章では、血中骨代謝マーカーの骨代謝評価のための指標となる基準値を把握するために飼育下アジアゾウ群の血中TRAP5bおよびBAP活性値を測定し、年齢や性別との関係についての検討を行った。また、医学領域で広く普及しているアガロースゲル電気泳動（AGE）法を用いてアジアゾウの血中骨型アルカリホスファターゼ活性値の測定を行い、この測定法がアジアゾウでも応用可能であることを検証した。第2章では、飼育下の仔アジアゾウの健康管理記録ならびに凍結保存血清の骨代謝マーカー値を解析し、突然死した人工哺育個体の骨代謝状態について生存した自然哺育個体との比較を行った。第3章では、EEHV-HDの迅速な生前診断の観点からLoop-mediated isothermal amplification（LAMP）法による血中EEHVの検出法を確立するとともに、若齢アジアゾウ個体群におけるEEHVのモニタリングを行った。

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