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Evolutionary biological studies on transition from heterothallism to homothallism based on the comparative analyses of sex-determining regions in the green algal genus Volvox

山本, 荷葉子 東京大学 DOI:10.15083/0002006710

2023.03.24

概要

論文審査の結果の要旨
氏名

山本

荷葉子

本論文は 4 章からなる。第1章は、イントロダクションであり、第2章は緑藻ボルボッ
クスの雄特異的遺伝子 MID の探索と発現解析、第 3 章は緑藻ボルボックス2種の性染色
体領域(SDR)と SDR 相同領域(SDLR)の新規全ゲノム情報からの探索、第 4 章は総
合的な議論が述べられている。
生物の生殖様式転換の進化に関しては、二倍体生物では全ゲノムデータを用いて多く
の研究が実施されている。しかし、一倍体性染色体(UV 型)を持つ生物においてこの様
な進化のゲノムレベルの研究は行われていなかった。ボルボックス系列は一倍体の生活
環をもつ有性生殖の進化のモデル生物群であり、ヘテロタリック種(遺伝的に性が決定)
からホモタリック種(両性の配偶子が同株内に形成)への複数の進化が推測されている。本
系列のヘテロタリック種では、両性で遺伝子の組成と並び方の異なる性染色体領域(SDR)
を一倍体性染色体の中に持つ。近年のゲノム解読から、ボルボックス系列の有性生殖の
様々な進化段階の SDR の詳細が明らかとなり、卵生殖ボルボックス Volvox carteri の
SDR は同型配偶・異型配偶の SDR と比較して顕著に長い(約 1 Mb)。しかし、ボルボ
ックスにおける SDR の研究は V. carteri 以外は実施されていなかった。また、近縁なホ
モタリック種において、ヘテロタリック種の SDR がどのように進化したかは解明されて
いなかった。
本論文では、一倍体性染色体をもつ生物におけるホモタリックという生殖様式の進化
基盤の解明を目的に、V. carteri が所属する Volvox 数種からなる単系統群(Volvox 属
Merrillosphaera 節)の中の、近縁なホモタリック種 V. africanus とヘテロタリック種 V.
reticuliferus を用いて、両種の雄特異的遺伝子 MID オーソログの探索と全ゲノムの比較
解析を実施した。
第2章では縮重プライマーを用いて MID を探索した。その結果、ホモタリック種でも
MID オーソログの存在を明らかにし、既知のヘテロタリック種のオーソログと比較して
機能的制約に差がないことが示された。また半定量的 RT-PCR による発現解析から、ホ
モタリック種 V. africanus では雄群体での発現上昇と両性群体における発現低下が明ら
かになった。従って、ホモタリック種においても MID は精子束形成へ関与することと、
群体の種類に関連した MID 発現調節機構が示唆された。第 3 章ではヘテロタリック種の
SDR とホモタリック種の SDLR を新規全ゲノム情報から探索した。その結果、約 1 Mb
の SDR が明らかになり、V. reticuliferus の SDR には 24 個の gametolog(雌雄相同遺伝
子)と雌雄 3 個ずつの性特異的遺伝子が明らかになった。また、ヘテロタリック種 V.
carteri との比較から、約 1Mb の SDR が Merrillosphaera 節の共通祖先で獲得されてい
たと示唆された。更にホモタリック種 V. africanus で同様に新規全ゲノム情報を得て V.
reticuliferus のものと比較した結果、V. africanus では V. reticuliferus の SDR を挟む
常染色体周辺領域と相同な領域の間に、約 1 Mb の SDR に類似した領域(SDLR)が明

らかになった。また、第2章で存在が示された MID は、同一配列が 5 つ同方向に並んで
別の短い contig(short SDLR)にコードされていた。これらの遺伝子について系統解析
を行った結果、SDLR が祖先種の雌の SDR 由来であることが示唆された。また、 V.

reticuliferus の残りの4個の gametolog のオーソログは V. africanus の常染色体領域に
相同な contig に散らばって存在することが示され、3個が雄 SDR 由来と解析された。従
って、V. africanus の雌的形質は SDLR、雄的形質はゲノム中に拡散された祖先種の雄
SDR 由来の遺伝子に起因することが示唆された。
以上のように、本博士論文提出者は分子細胞生物学的にはこれまでほとんど使用され
ていなかった近縁なヘテロタリックとホモタリックの Volvox の種を用いる独創性の高
い比較生物学的研究手法を実施し、ヘテロタリック種の SDR がホモタリック種へ進化す
る際、どのようになるかを初めて明らかにした。
なお、本論文第 2 章と第 3 章の一部は浜地貴志・豊岡博子・土金勇樹・森稔幸・高橋文
雄・関本弘之・Patrick J. Ferris・James G. Umen・松﨑令・西村芳樹・河地正伸・水口
洋平・野口英樹・豊田敦・野崎久義との共同研究であるが、論文提出者が主体となって実
験及び解析を行ったもので、論文提出者の寄与が十分であると判断する。
したがって、博士(理学)の学位を授与できると認める。

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