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Studies on the ovarian dynamics of brown bears to establish artificial insemination protocol

鳥居, 佳子 北海道大学

2021.03.25

概要

Studies on the ovarian dynamics of brown bears to establish artificial insemination protocol（人工授精技術確立に向けたヒグマの卵巣動態に関する研究）

IUCN（国際自然保護連合）で評価されている哺乳類約5800種のうち800種は、絶滅のおそれがあるとされており、人工繁殖技術は絶滅危惧種の個体群保護・増殖の一助となり得る。人工授精（AI）は、飼育下で繁殖が難しい野生動物における自然交配に代わる有用な技術であると考えられ、実用化できれば交尾行動に問題のある個体や遠隔地で飼育されている個体同士の繁殖が可能となり、遺伝的多様性の維持や個体数増加にも貢献できる。絶滅危惧動物であるホッキョクグマは、遺伝的多様性の低下、飼育個体群の高齢化により自然交配だけでは飼育下個体群を維持することが難しい状況となっている。しかし、同種においては、これまでに8度AIが試みられているものの産子を得るに至っていない。その原因として、AIを実施するのに不可欠な、繁殖生理すなわち発情や卵胞発育の様式および排卵卵胞直径などの情報が得られていないことが挙げられる。超音波検査は、非侵襲的に繰り返し生殖器の観察が可能であることから、繁殖学領域の臨床および研究に広く用いられている。しかし、野生動物および多くの動物園動物では検査実施のために全身麻酔が必要となることから、その利用が制限されている。卵巣動態を解明するためには頻回の超音波検査、つまり麻酔の実施が必要となるため、そのリスクに対する懸念から個体数の少ない動物種ではAI技術確立に必要な基礎情報を収集する調査研究が難しい。そこで本研究は、近縁種であり絶滅危惧種となっていないヒグマをモデル動物として、同種を多数飼育し、かつ麻酔経験が豊富なのぼりべつクマ牧場（登別市）において超音波検査を用いて卵巣動態を調査し、卵胞発育の様式および速度を調べ、さらに発情様式および排卵誘起処置の目安となる卵胞直径を明らかにした。

第1章では、ヒグマの卵巣動態を明らかにするため、超音波画像診断装置を用いて卵巣を観察し、さらに、排卵可能な卵胞直径を明らかにするため排卵誘起処置を施した。また、卵胞発育期間中の内分泌学的評価のため、検査日に血液を採取し、性ステロイドホルモン濃度を測定した。のべ6頭の成熟雌ヒグマを使い、2017年6、7月、2018年5月から7月におよそ週1回（3-11日）の頻度で、麻酔下において超音波検査により卵巣内の構造物を観察記録した。超音波検査には、自作のアタッチメントを超音波検査用I型リニアプローブに装着して経直腸的に卵巣を描出した。その結果、5月には直径6.0mm未満の卵胞が発育と退行を繰り返す波状の発育がみられ、6月から7月にかけて1-2個の卵胞が直径6.0mmを超えて大型の卵胞（>10.0mm）へ発育することが分かった。卵巣に存在する胞状卵胞数は、5月の平均14.4個（4-25個）から6月以降は平均6.2個（1-13個）に減少しており、主席卵胞への選抜が起こっていることが示唆された。また、血中エストラジオール-17β（E2）濃度は、主席卵胞が最大直径を示す約14日前から増加し始め、約7日前に最大値を示し、その後低下していた。さらに卵胞発育速度は、5月（0.15mm/日）に比べて主席卵胞が出現した6月以降で加速していた（0.25mm/日）。6頭中1頭では、約13mmの卵胞の排卵が観察されており、一般には交尾排卵動物と考えられているヒグマにおいても飼育環境下では自然排卵する場合のあることが分かった。また、卵胞発育をモニタリングしていた2頭に対し、卵胞直径が初めて10mmを超えた検査日に排卵誘起のために性腺刺激ホルモン放出ホルモン（GnRH）を筋肉内投与したところ、直径10.2mmの卵胞は排卵し、その後黄体の形成が確認できたことから、直径10.0mm以上の卵胞は排卵を誘起できることが示唆された。一方、直径14.0mmの卵胞は排卵せず、その後、卵胞サイズが小さくなっていったことから、すでに退行過程にあったと考えられた。

第2章では、第1章で確認された卵胞発育および排卵可能な卵胞直径に関する情報の精度向上と発情様式の解明を目的として検討を行った。成熟雌ヒグマ6頭において繁殖期前である4月から排卵後の10月まで卵巣の観察を行い、卵胞発育開始時期の確認および発情様式の決定を行った。第2章では、血中ホルモン濃度に加え、血中ホルモンの影響を受けて変化する腟上皮細胞中の角化細胞率の割合および外陰部の充血・腫脹の変化を記録した。その結果、4月には卵胞発育の開始が確認された。5月から6月にかけては、波状の卵胞発育が認められ、6月以降は直径6.0mmを超えて発育して1-3個の主席卵胞へと選抜されていった。排卵および黄体形成後は主席卵胞の発育は認められなかった。以上の結果から、ヒグマの発情様式は季節性の単発情であることが分かった。第1章の卵胞発育動態を含めて計算した卵胞発育速度は、波状の卵胞発育時の卵胞は0.13mm/日、主席卵胞の発育速度は0.21mm/日であった。一方、血中E2濃度は、卵胞発育が活発となる5月および6月に高値を示し、排卵後は低値を維持していた。角化細胞率および外陰部の変化を示すスコアはE2濃度変動と類似し、5月初期に増加後、主席卵胞消失後には低下し、その後も低値を維持した。以上の角化細胞率および外陰部徴候は、卵胞期の指標にはなるもののAI実施時期の決定指標にはならないことが分かった。

排卵誘起処置は、GnRH製剤を、牛への最大投与量とされる20µgまたはその2倍量である40µgを筋肉内に投与して実施した。卵巣観察を行った6頭中3頭に排卵誘起処置を行い、GnRH投与量によらず排卵が確認された。排卵または黄体形成が確認される直前の検査日（7-9日前）に確認された卵胞直径は、9.4±1.1mm（平均±標準偏差,8.2-11.2mm,n=5）であった。また6頭のうち2頭において自然排卵が認められ、排卵する7日前に観察された卵胞直径は、7.7±1.2mm（5.8-8.8mm,n=6）であった。そのため、自然排卵が生じる可能性を考慮し、AIのための排卵誘起処置時期を決定する卵胞直径は、10.0mmではなく8.0mmが適切であることが考えられた。

本研究は、定期的な超音波検査によってヒグマの卵胞発育および発情様式と排卵可能な卵胞直径を明らかにした。ヒグマは、繁殖期開始前である4月には卵胞の発育が開始され、繁殖期中の5月から6月にかけて発育と退行を繰り返して波状に卵胞が発育し、交尾活動がピークとなる6月以降から卵胞直径6.0mmを超えて主席卵胞への発育が1回だけ認められることが分かった。また、主席卵胞の発育速度は、0.21mm/日であり、それ以前の卵胞発育速度（0.13mm/日）に比べ加速していた。また、繁殖期終了後には主席卵胞の発育が認められなかったため、ヒグマの発情様式は季節性の単発情であり、AIを実施する機会が1年に1回しかないことが明らかとなった。自然排卵の可能性を考慮すると、年1回のAIのチャンスを逃さないためには、排卵誘起処置のタイミングとして、最大卵胞が直径8.0mmになる時期が適切であることが分かった。本研究により、卵胞の発育速度および排卵可能な卵胞直径を調べることで、必要最低限の麻酔頻度で実施できるヒグマのAIプロトコールの確立が可能となった。また、このプロトコールをホッキョクグマなどの絶滅危惧種に応用することで、繁殖生理学に基づいたAIプロトコールの確立が可能となり、絶滅危惧種の飼育下での個体群および遺伝的多様性の維持に寄与すると考えられる。

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