リケラボ論文検索は、全国の大学リポジトリにある学位論文・教授論文を一括検索できる論文検索サービスです。

リケラボ 全国の大学リポジトリにある学位論文・教授論文を一括検索するならリケラボ論文検索大学・研究所にある論文を検索できる

リケラボ 全国の大学リポジトリにある学位論文・教授論文を一括検索するならリケラボ論文検索大学・研究所にある論文を検索できる

大学・研究所にある論文を検索できる 「ネジバナと菌根共生するTulasnella属菌の多様性および生態に関する研究」の論文概要。リケラボ論文検索は、全国の大学リポジトリにある学位論文・教授論文を一括検索できる論文検索サービスです。

コピーが完了しました

URLをコピーしました

論文の公開元へ論文の公開元へ
書き出し

ネジバナと菌根共生するTulasnella属菌の多様性および生態に関する研究

藤森, 祥平 筑波大学

2021.12.01

概要

ラン科は古くからその妖艶さにより多くの人々を虜にしており、最も品種改良がおこなわれた園芸上重要な植物群である。ラン科植物の交配名登録機関である英国王立園芸協会には、現在までに16万種を超える園芸品種が登録されている(Hunt 1995, 洋ラン大全編集部2018)。加えて、ラン科は野生種が27,000種を超え、顕花植物最大の科であり、その約1割を占めている(Pridgeon et al. 2001–2014)。ラン科植物は南極大陸を除く世界各地に分布しているが、分布が非常に局所的で絶滅が危惧される種を多く含むため、ラン科に属す全種がワシントン条約で保護されている。そのため生物多様性の保護の観点からも、育種のための遺伝子資源の保全のためにも、ラン科植物の野生種の生態解明は急務である。

 ラン科植物の生態は古くから多くの研究者によって研究されてきた。Charles Robert Darwinもその一人であり、ランの一種Angraecum sesquipedale Thouarsの観察結果をもとに、花の形態と訪花昆虫の共進化を予測したこと(Darwin 1862a)は有名である。またDarwin(1862b)はラン科植物の分布についても研究をおこない、地生ランの一種Neotinea maculata(Desf.)Stearnが1個体で186,300個の種子を生産し、その種子の半数が生長し、それぞれが種子を生産すると仮定すれば、計算上では3世代で陸地が飽和するほどになるにもかかわらず、実際の分布がヨーロッパと北アフリカの一部に限られているため、ランの生存率と分布を制限する要因が存在することを予測した。また、ランの種子は、発芽から光合成を開始するまでの期間に必要となる栄養を全く蓄えていない(Burgeff 1936)。そのため、ランは分布の拡大はおろか種子による繁殖ですら困難な生物であると考えられていた。

全てのラン科植物は発芽から茎頂分裂組織を形成したプロトコームやシュートを形成するまでの初期生長期に必要な栄養を菌根菌に完全に依存している(Smithand Read 2008)。ラン科植物以外の陸上植物の多くも何らかの菌根菌と菌根共生しており、その多くがグロムス門からなるアーバスキュラー菌根であるが(Brundett 2002)、ラン科植物の場合は子嚢菌や担子菌からなるラン型菌根である(Yukawaetal.2009)。菌根菌はランに炭素、窒素、リンなどの栄養を提供し、ランの生長を助けている一方で、ランからはわずかな炭素を供給されるのみである(Kuga et al. 2014)。そのため、ラン型菌根はランが菌根菌に寄生した状態であるともいわれる
(Rasmussen and Rasmussen 2009)。ランの種類によって共生可能な菌類の種数が異なり、ある1種のランが菌根共生することができる菌根菌の種数は1種(e. g. Nomura et al. 2013, Davis et al. 2015)から十数種(e. g. Yamato and Iwase 2008, 辻田・遊川2008)と幅がある。また、ランの初期生長期と成株期で共生可能な菌根菌の種や種数が異なる場合があることも報告されている(Rasmussen et al. 2015, Table1-1)。そして自然界において、ランが発芽、生長し、世代を交代していくには、適切な菌根菌と出会い、菌根共生することが必要不可欠であり、ランの生存は利用可能な菌根菌の存在によって大きく左右されると考えられている(Swarts and Dixon 2009)。

 ラン科植物の分布が菌根菌の分布によって制限されると考えられている(e. g. De Long et al. 2012, Davis et al. 2015)。そのためラン科はその分布を広げることが難しい生物群であると推測されている(齋藤2006)。しかし、他のラン科植物と比べ顕著に広い分布範囲を持つランが日本に自生する。それがネジバナ属植物(Spiranthes Rich.)である。日本国内に自生するネジバナ属植物にはナンゴクネジバナ[Spiranthes sinensis(Pers.)Amess. s.]、ネジバナ[Spiranthes australis(R.Br.)Lindl.]およびホンコンネジバナ(Spiranthes hongkongensis S. Y. Hu & Barretto)が含まれる(Tsukaya 1994, 2005, Pace et al. 2019, Suetsugu and Hayakawa 2019)。特にネジバナの分布範囲は広く、太平洋西岸からヒマラヤまでの広い範囲、すなわち北はシベリアから南はニュージーランドまで、東はサモア諸島から西はイランまでに分布している(Tsukaya 1994, 2005, Surveswaran et al. 2017, Pace et al. 2019)。また、ネジバナは、日本に分布する309種のラン科植物の中で唯一、小笠原を除く日本全土に普通に分布する(遊川2015)。加えて、個体数も多いので、我が国に生育するラン科植物の中で数少ない身近に見られる種となっている。また、この様な広域分布と大規模集団をなすネジバナは、他の多くのラン科植物と比較しても特異的である。一方、ナンゴクネジバナは関東からミャンマー北部を経てニューカレドニアまで(Pace et al. 2019)、ホンコンネジバナは石垣島、台湾、広東省、香港およびマレーシア(Suetsugu and Hayakawa 2019)に分布する。

 ネジバナの花の構造(中島2012)、受粉様式(Iwata et al. 2012)、密度効果(Tsutsui and Tomita 1989)、地下組織(Masuhara and Katsuya 1992)などの特徴においては他のランとの相違は認められず、なぜネジバナがこのような分布特性を示すのかについて、ネジバナの生物学的特徴から十分に説明することはできていない。その一方で、広域で大規模な個体群を維持できるネジバナの特性は、共生関係にある菌根菌によってもたらされている可能性が考えられる。ネジバナの菌根菌として、20世紀後半の研究により、担子菌門の無性世代として知られていたRhizoctonia DC.に含まれる3種が報告されていた(Masuhara and Katsuya 1994, Terashita 1982)。Terashita(1982)は北海道から九州までの範囲の27地点からネジバナ成株の菌根菌を調べ、そのうち24地点からRhizoctonia repens N. Bernardを分離し、Rhizoctonia solani J. G. Kühnは12地点、Rhizoctonia sp.は3地点から分離されたことを報告した。また、Masuhara and Katsuya(1994)はネジバナの自生地において複数箇所より回収したプロトコームから菌根菌を分離し、R. repensを26カ所から分離したのに対しR. solaniはわずか1カ所のみから分離され、R. repensの分離頻度が他の種よりもはるかに多いことを報告した。これらの報告から、ネジバナと菌根共生する3種の菌の中でR. repensが優占すると考えられてきた。

 増原(1991)は、非特異的エステラーゼの酵素多型を用いてネジバナから分離されたR. repens菌株間の遺伝的変異を検出し、一試験区内での多様性、地理的に異なる地点の集団の比較をおこなった。その結果、他の担子菌類の種に比べて、R. repensは遺伝的多様性が高いことを指摘した。これらの集団はR.repens1種の種内変異として扱われ、分類学的な議論はされなかった。

 藤森(2014)は近接した3つの自生地(いずれも茨城県つくば市筑波大学構内)に生育するネジバナからR. repens様菌類を分離し、そのうちの35菌株を用いて形態比較および分子系統解析をおこなった結果、種レベルで異なると考えられる4つの菌群を検出した。そのうちの3菌群は未記載種であることが示唆された。

 Rhizoctonia属は、近年の菌類の分子系統に基づく分類体系の再編と2013年から施行された二重命名法の廃止によって、3目5科6属に分かれた(Moore 1996, 国永2002, Weiß et al. 2016)。その中で、ネジバナと菌根共生することが報告されたR. repensはTulasnellaceaeのTulasnella deliquescens(Juel)Juel(植竹ら1999)として、R. solaniとRhizoctonia sp.(Terashita1982)はそれぞれCeratobasidiaceaeのR. solaniとCeratobasidium sp.(Terashita 1982, 国永2002)として分類学的扱いを変更された。ランと菌根共生するTulasnella属菌は近年になって新種の発見が相次いでおり(Almeida et al. 2014, Cruz et al. 2016)、これまでに10種以上が報告されている(Cruz et al. 2016, Freitas et al. 2020, Oberwinkler et al. 2017)。藤森(2014)が発見したR. repens様菌類(以下、Tulasnella deliquescens様菌類)については、これらの既知種と詳細な比較をおこない、分類学的位置づけを決定する必要がある。

 藤森(2014)が限られた調査地内で別種と考えられる複数のT. deliquescens様菌類を検出したことから、それまでのネジバナの主要な菌根菌はT. deliquescensであるとする見解(Masuhara and Katsuya 1994, Terashita 1982)を見直す必要が出てきた。すなわち、広域に分布するネジバナが、どの地域でもT. deliquescensと共生しているのか、あるいは地域により異なる菌群を利用しているのかなど、ネジバナの分布する地域と利用している菌根菌種の関係性を解明する必要がある。成株の根から分離された菌がネジバナの種子発芽や初期生長を促進するとは限らないため、ネジバナの生育ステージと利用している菌種の関係性も明らかにする必要がある。広い地理的分布を有するランでは複数の菌根菌を初期生長期と成株期の両方で共有するため(e. g. McCormic et al. 2004, Těšitelová et al. 2015)、ネジバナがこれらの複数の共生菌をどのように利用しているのか明らかにすることは、ネジバナが広域に分布可能にしている要因の解明につながるものである。

 そこで本研究では、広域に分布するネジバナと共生する菌類の相互関係を解明することを目的とし、(1)ネジバナ成株の菌根から分離されたT. deliquescens様菌類について、形態観察と系統解析による既知種との比較により、分類学的位置を決定すること、(2)ネジバナ成株の菌根から分離されたTulasnella属菌のネジバナ種子の発芽および初期成長の促進能力の解明、(3)日本国内各地に分布するネジバナが菌根菌として利用しているTulasnella属菌の種構成を明らかにし、Tulasnella属菌の菌根菌としての分布に影響を与える環境要因を推定した。

参考文献

Almeida, P. R. M., Van Den Berg, C., & Góes-Neto, A. (2014). Epulorhiza amonilioides sp. nov.: a new anamorphic species of orchid mycorrhiza from Brazil. Neodiversity, 6, 1–10.

Agerer, R. (1991). Characterization of ectomycorrhiza. Methods in Microbiology, 23, 25–73. doi: 10.1016/S0580- 9517(08)70172-7

Bernard, N. (1909). Lévolution dans la symbiose: orchidéds et leurs champignons commensaux. Annales des sciences naturelles. Botanique, 9, 1–196.

Boekhout, T., Fonseca, A., Sampaio, J. P., & Golubev, W. I. (1993). Classification of heterobasidiomycetous yeasts: characteristics and affiliation of genera to higher taxa of Heterobasidiomycetes. Canadian Journal of Microbiology, 39, 276–290. doi: 10.1139/m93-040

Bonnardeaux, Y., Brundrett, M., Batty, A., Dixon, K., Koch, J., & Sivasithamparam, K. (2007). Diversity of mycorrhizal fungi of terrestrial orchids: compatibility webs, brief encounters, lasting relationships and alien invasions. Mycological Research, 111, 51–61. doi: 10.1016/j.mycres.2006.11.006

Brummitt, R., K. (2001). World geographical scheme for recording plant distributions, Edition 2. International Working Group on Taxonomic Databases (TDWG). York, UK. pp. 1–135.

Brundrett, M. C. (2002). Coevolution of roots and mycorrhizas of land plants. New Phytologist, 154, 275–304. doi: 10.1046/j.1469-8137.2002.00397.x

Burgeff, H. (1936). Samenkeimung der Orchideen. Gustav Fisher, Jena, Germany.

Cruz, D., Suárez, J. P., Kottke, I., & Piepenbring, M. (2014). Cryptic species revealed by molecular phylogenetic analysis of sequences obtained from basidiomata of Tulasnella. Mycologia, 106, 708–722. doi: 10.3852/12-386

Cruz, D., Suárez, J. P., & Piepenbring, M. (2016). Morphological revision of Tulasnellaceae with two new species of Tulasnella and new records of Tulasnella spp. for Ecuador. New Hedwigia, 102, 279–338. doi: 10.1127/nova.hedwigia/2015/0304

Currah, R. S., Siegler, L., & Hambleton, S. (1987). New records and new taxa from the mycorrhizae of terrestrial orchids of Alberta. Canadian Journal of Botany, 65, 2473–2482. doi: 10.1139/b87-336

Currah, R. S., Smreciu, E. A., & Hambleton, S. (1990). Mycorrhizae and mycorrhizal fungi of boreal species of Platanthera and Coeloglossum (Orchidaceae). Canadian Journal of Botany, 68, 1171–1181. doi: 10.1139/b90- 149

Currah, R. S., & Zelmer, C. (1992). A key and notes for the genera of fungi mycorrhizal with orchids and a new species in the genus Epulorhiza. Report of the Tottori Mycological Institute, 30, 43–59. doi: 10.1590/S0102- 33062014000207

Currah, R. S., Zelmer, C. D., Hambleton, S., & Richardson, K. A. (1997b). Fungi from orchid mycorrhizas. In: J. Arditti, & A. M. Pridgeon (Eds.), Orchid biology: Reviews and oerspectives, VII (pp. 117–170). 11 Dordrecht, the Netherlands: Kluwere Academic Publishers. doi: 10.1007/978-94-017-2498-2_4

Currah, R. S., Zettler, L. M., & McInnis, T. M. (1997a). Epulorhiza inquilina sp. nov. from Platanthera (Orchidaceae) and a key to Epulorhiza species. Mycotaxon, 61, 335–342.

Darwin, C. R. (1862a). On the various contrivances by which British and foreign orchids are fertilised by insects, and on the good effects of intercrossing. John Murray, London. pp. 197–203.

Darwin, C. R. (1862b). On the various contrivances by which British and foreign orchids are fertilised by insects, and on the good effects of intercrossing. John Murray, London. pp. 344–346.

Davis, B. J., Phillips, R. D., Wright, M., Linde, C. C., & Dixon, K. W. (2015). Continent-wide distribution in mycorrhizal fungi: implications for the biogeography of specialized orchids. Annals of Botany, 116, 413–421. doi: 10.1093/aob/mcv084

De Long, J. R., Swarts, N. D., Dixon, K. W., & Egerton-Warburton, L. M. (2012). Mycorrhizal reference promotes habitat invasion by a native Australian orchid: Microtis media. Annals of Botany, 111, 409–4018. doi: 10.1093/aob/mcs294

Duffy, K. J., Waud, M., Schatz, B., Petanidou, T., & Jacquemyn, H. (2019). Latitudinal variation in mycorrhizal diversity associated with a European orchid. Journal of Biogeography, 46, 968–980. doi: 10.1111/jbi.13548

Fracchia, S., Aranda-Rickert, A., Flachsland, E., Terada, G., & Sede, S. (2014). Mycorrhizal compatibility and symbiotic reproduction of Gavilea australis, an endangered terrestrial orchid from south Patagonia. Mycorrhiza, 24, 627–634. doi: 10.1007/s00572-014-0579-2

藤森祥平. (2014). 夏咲きおよび秋咲きネジバナから分離した菌根菌 Epulorhiza 属の分類学的所属. 筑波大学大学院生命環境科学研究科修士論文

Fujimori, S., Abe, J. P., Okane, I., & Yamaoka, Y. (2019). Three new species in the genus Tulasnella isolated from orchid mycorrhiza of Spiranthes sinensis var. amoena (Orchidaceae). Mycoscience, 60, 71–81. doi: 10.1016/j.myc.2018.09.003

Hibbett, D. S., Bauer, R., Binder, M., Giachini, A. J., Hosaka, K., Justo, A., Larsson, E., Larsson, K. H., Dawrey, J. D., Miettinen, O., Nagy, L. G., Nilsson, R. H., Weiss, M., & Thorn, R. G. (2014). Agaricomycetes. In: McLaughlin, D. J., & Spatafora, J. W. (Eds.) Systematics and evolution. The Mycita XII Part A, 2nd edn. Springer, Berlin, pp. 373–429.

Hunt, P. F. (1995). Information technoly in orchid. Grex registration. Acta Horticulturae, 413, 13–18. doi: 10.17660/ActaHortic.1995.413.2

Iwata, T., Nagasaki, O., Ishii, H. S., & Ushimaru, A. (2012). Inflorescence architecture affects pollinator behaviour and mating success in Spiranthes sinensis (Orchidaceae). New Phytologist, 193, 196–203. doi: 10.1111/j.1469- 8137.2011.03892.x

Izumitsu, K., Hatoh, K., Sumita, T., Kitade, Y., Morita, A., Gafur, A., Ohta, A., Kawai, M., Yamanaka, T., Neda, H., Ota, Y., & Tanaka, C. (2012). Rapid and simple preparation of mushroom DNA directly from colonies and fruiting bodies for PCR. Mycoscience, 53, 396–401. doi: 10.1007/s10267-012-0182-3

Juel, H. O. (1897). Muciporus und die familie der Tulasnellaceen. Bihang till Kongliga Svetenskaps-akademiens handlingar, 23(III: 12), 1-29.

Juel, H. O. (1914). Berichtigung über die Gattung Muciporus. Arkiv for botanik, 14(1), 1-11.

唐沢耕司. (2004). カラー版ラン栽培入門. 家の光協会, pp. 211.

Kartzinel, T. R., Trapnell, D. W., & Shefferson, R. D. (2013). Highly diverse and spatially heterogeneous mycorrhizal symbiosis in a rare epiphyte is unrelated to broad biogeographic or environmental features. Molecular Ecology, 22, 5949–5961. doi: 10.1111/mec.12536

Kuga, Y., Sakamoto, N., & Yurimoto, H. (2014). Stable isotope cellular imaging reveals that both live and degenerating fungal pelotons transfer carbon and nitrogen to orchid protocorms. New Phytologist, 202, 594– 605. doi: 10.1111/nph.12700

国永史郎. (2002). Rhizoctonia 属菌および R. solani 種複合体の分類学の現状. 日本植物病理学会報, 68, 3-20.

Ma, M., Tan, T. K., & Wong, S. M. (2003). Identification and molecular phylogeny of Epulorhiza isolates from tropical orchids. Mycological Reserch, 107, 1041–1049. doi: 10.1017/S0953756203008281

増原学. (1991). ネジバナと Rhizoctonia 属菌の共生に関する生態学的研究. 筑波大学農学研究科博士論文

Masuhara, G., & Katsuya, K. (1992). Mycorrhizal differences between genuine root and tuberous root of adult plants of Spiranthes sinensis var. amoena (Orchidaceae). The botanical magazine Tokyo, 105, 453–460. doi: 10.1007/BF02497660

Masuhara, G., & Katsuya, K. (1994). In situ and in vitro specificity between Rhizoctonia spp. and Spiranthes sinensis (Persoon) Ames. var. amoena (M. Bieberstein) Hara (Orchidaceae). New Phytologist, 127, 711–718. doi: 10.1111/j.1469-8137.1994.tb02974.x

Masuhara, G., Katsuya, K., & Yamaguchi, K. (1993). Potential for symbiosis of Rhizoctonia solani and binucleate Rhizoctonia with seeds of Spiranthes sinensis var. amoena (Orchidaceae) in vitro. Mycological Research, 97, 746–752. doi: 10.1016/S0953-7562(09)80156-1

Masuhara, G., Kimura, S., & Katsuya, K. (1988). Seasonal changes in the mycorrhizae of Bletilla striata (Orchidaceae). Transactions of the Mycological Society of Japan, 29, 25–31.

Matsukura, K., Hirose, D., Kagami, M., Osono, T., & Yamaoka, Y. (2017). Geographical distributions of rhytismataceous fungi on Camellia japonica leaf litter in Japan. Fungal Ecology, 26, 37–44. doi: 10.1016/j.funeco.2016.11.006

McCormick, M. K., Whigham, D. F., & O’Neill, J. (2004). Mycorrhizal diversity in photosynthetic terrestrial orchids. New Phytologist, 163, 425–438. doi: 10.1111/j.1469-8137.2004.01114.x

Moore, R. T. (1985). The challenge of the dolipore/ parenthesome septum. In: Moore, D., Casselton, L. A., Wood, D. A., & Frankland, J. (eds.). Developmental biology of higher fungi (pp. 175–212). Cambridge university press, Cambridge.

Moore, R. T. (1987). The genera of Rhizoctonia-like fungi: Ascorhizoctonia, Ceratorhiza gen. nov., Epulorhiza gen. nov., Moniliopsis, and Rhizoctonia. Mycotaxon, 29, 91–99.

Moore, R. T. (1996). The dolipore / parenthesome septumin modern taxonomy. In: Sneh, B., Jabaji-Hare, S., Neate, S.M., Dijst, G. (Eds.), Rhizoctonia species: taxonomy, molecular biology, ecology, pathology and disease control (pp. 13–35). Kluwere Academic Publishers, Dordrecht. doi: 10.1007/978-94-017-2901-7_2

中島睦子. (2012). 日本ラン科植物図譜. 文一総合出版

Nomura, N., Ogura-Tsujita, Y., Gale, S. W., Maeda, A., Umata, H., Hosala, K., & Yukawa, T. (2013). The rare terrestrial orchid Nervilia nipponica consistently associates with a single group of novel mycobionts. Journal of Plant Research, 126, 613–623. doi: 10.1007/s10265-013-0552-8

Nontachaiyapoom, S., Sasirat, S., & Manoch, L. (2010). Isolation and identification of Rhizoctonia-like fungi from roots of three orchid genera, Paphiopedilum, Dendrobium, and Cymbidium, collected in Chiang Rai and Chiang Mai provinces of Thailand. Mycorrhiza, 20, 459–471. doi: 10.1007/s00572-010-0297-3

Nontachaiyapoom, S., Sasirat, S., & Manoch, L. (2011). Symbiotic seed germination of Grammatophyllum speciosum Blume and Dendrobium draconis Rchb. f., native orchids of Thailand. Scientia Horticulturae, 130, 303–308. doi: 10.1016/j.scienta.2011.06.040

Oberwinkler, F., Cruz, D., & Suárez, J. P. (2017). Biogeography and ecology of Tulasnellaceae. Ecological Studies, 230, 237–271. doi: 10.1007/978-3-319-56363-3_12

Ogura-Tsujita, Y., Yokoyama, J., Miyoshi, K., & Yukawa, T. (2012). Shifts in mycorrhizal fungi during the evolution of autotrophy to mycoheterotrophy in Cymbidium (Orchidaceae). American Journal of Botany, 99, 1158–1176. doi: 10.3732/ajb.1100464

Pace, M. C., Giraldo, G., Frericks, J., Lehnebach, C. A., & Cameron, K. M. (2019). Illuminating the systematics of the Spiranthes sinensis species complex (Orchidaceae): ecological speciation with little morphological differentiation. Botanical Journal of the Linnean Society, 189, 36–62. doi: 10.1093/botlinnean/boy072

Pereira, L. O., Rollemberg, C. L., Borges, A. C., Matsuoka, K., & Kasuya, M. C. M. (2003). Epulorhiza epiphytica sp. nov. isolada from mycorrhizal roots of epiphytic orchids in Brazil. Mycoscience, 44, 153–155. doi: 10.1007/s10267-002-0087-7

Phillips, R. D., Barrett, M. D., Dalziell, E. L., Dixon, K. W., & Swarts, N. G. (2016). Geographical range and host breadth of Sebacina orchid mycorrhizal fungi associating with Caladenia in south-western Australia. Botanical Journal of the Linnean Society, 182, 140–151. doi: 10.1111/boj.12453

Pridgeon, A. M., Cribb, P. J., Chase, M. W., & Rasmussen, F. N. (Eds.). (2001–2014). Genera Orchidacearum, vol. 1–6. New York, NY: Oxford University Press.

R Development Core Team. (2016). R: A Language and Environment for Statistical Computing. R Foundation for Statistical Computing, Vienna. Austria. from: https://www.r-project.org/

Rambaut, A., Suchard, M. A., Xie, D., & Drummond, A. J. (2014). Tracer v1.6. Available from: http://beast.bio.ed.ac.uk/Tracer

Rammitsu, K., Yukawa, T., Yamashita, Y., Isshiki, S., & Ogura-Tsujita, Y. (2020). The mycorrhizal community of the epiphytic orchid Thrixspermum japonicum is strongly biased toward a single Ceratobasidiaceae fungus, despite a wide range of fungal partners. American Journal of Botany, 107, 1654–1662. doi: 10.1002/ajb2.1575

Rasmussen, H. N., & Rasmussen, F. N. (2009). Orchid mycorrhiza: implications of a mycophagous life style. Oikos, 118, 334–345. doi: 10.1111/j.1600-0706.2008.17116.x

Rasmussen, H. N., & Rasmussen, F. N. (2014). Seedling mycorrhiza: a discussion of origin and evolution in Orchidaceae. Botanical Journal of the Linnean Society, 175, 313–327. doi: 10.1111/boj.12170

Rasmussen, H. N., & Whigham, D. F. (1993). Seed ecology of dust seeds in situ: a new study technique and its application in terrestrial orchids. American journal of botany, 80, 1374–1378. doi: 10.2307/2445665

Rasmussen, H. N., Dixon, K. W., Jersakova, J., & Těšitelová, T. (2015). Germination and seedling establishment in orchids: a complex of requirements. Annals of botany, 116, 391–402. doi: 10.1093/aob/mcv087

Roberts, P. (1994). Long-spored Tulasnella species from Devon, with additional notes on allantoid-spored species. Mycological Research, 98, 1235–1244. doi: 10.1016/S0953-7562(09)80293-1

Roche, S. A., Carter, R. J., Peakall, R., Smith, L. M., Whitead, M. R., & Linde, C. C. (2010). A narrow group of monophyletic Tulasnella (Tlasnellaceae) symbiont lineages are associated with multiple species of Chiloglottis (Orchidaceae): implications for orchid diversity. American journal of botany, 97, 1313–1327. doi: 10.3732/ajb.1000049

Ronquist, F., & Huelsenbeck, J. P. (2003). MRBAYES 3: Bayesian phylogenetic inference under mixed models. Bioinformatics, 19, 1572–1574. doi: 10.1093/bioinformatics/btg180

齋藤亀三. (2006). 世界の珍蘭奇蘭大図鑑ミステリアスオーキッド. 誠文堂新光社

Saksena, H. K., & Vaartaja, O. (1961). Taxonomy, morphology, and pathogenicity of Rhizoctonia species from forest nurseries. Canadian Journal of Botany, 39, 627–647. doi: 10.1139/b61-051

Schwarz, G. (1978). Estimating the dimension of a model. Annals of Statistics, 6, 461–464.

Shimura, H., Sadamoto, M., Matsuura, M., Kawahara, T., Naito, S., & Koda, Y. (2009). Characterization of mycorrhizal fungi isolated from the threatened Cypripedium macranthos in a northern island of Japan: two phylogenetically distinct fungi associated with the orchid. Mycorrhiza, 19, 525–534. doi: 10.1007/s00572-009- 0251-4

Smith, S. E., & Read, D. J. (Eds.). (2008). Mycorrhizal symbiosis, Third edition. Elsevier Press. Oxford, UK. pp. 419–457.

Smith, Z. F., James, E. A., & McLean, C. B. (2010). Mycorrhizal specificity of Diuris fragrantissima (Orchidaceae) and persistence in a reintroduced population. Australian Journal of Botany, 58, 97–106. doi: 10.1071/bt09214

Sneh, B., Burpee, L., & Ogoshi, A. (1991). Identification of Rhizoctonia species. APS press. p. 133.

Steponkus, P. L., Lynch, D. V., & Uemura, M. (1990). The influence of cold acclimation on the lipid composition and cryo-behaviour of the plasma membrane of isolated rye protoplasts. Philisophical Transactions of the Royal Society, Series B, (R. M. Laws & F. Franks, eds), pp.55–77. The Royal Society, London. doi: 10.1098/rstb.1990.0032

Suárez, J. P., Weiß, M., Abele, A., Garnica, S., Oberwinkler, F., & Kottke, I. (2006). Diverse tulasnelloid fungi from mycorrhizas with epiphytic orchids in an Andean cloud forest. Mycological Research, 110, 1257–1270. doi: 10.1016/j.mycres.2006.08.004

Suetsugu, K., & Hayakawa, H. (2019). Spiranthes hongkongensis S. Y. Hu & Barretto (Orchidaceae): newly discovered orchid on Ishigaki island, Ryukyu islands, Japan. Acta Phytotaxonomica et Geobotanica, 70(3), 205–208. doi: 10.18942/apg.201905

Surveswaran, S., Kumar, P., & Sun, M. (2017). Spiranthes himalayensis (Orchidaceae, Orchideae) a new species from Asia. PhytoKeys, 89, 115–128. doi: 10.3897/phytokeys.89.19978

Swarts, N. D., & Dixon, K. W. (2009). Terrestrial orchid conservation in the age of extinction. Annals of Botany, 104, 543–556. doi:10.1093/aob/mcp025

Swarts, N. D., Sinclair, E. A., Francis, A., & Dixon, K. W. (2010). Ecological specialization in mycorrhizal symbiosis leads to rarity in an endangered orchid. Molecular Ecology, 19, 3226–3242. doi: 10.1111/j.1365- 294X.2010.04736.x

Swofford, D. L. (2003). PAUP*: Phyligenetic analysis using parsimony (*and other methods), version 4.0b10. Sinauer, Sunderland.

Tamura, K., Peterson, D., Peterson, N., Stecher, G., Nei, M., & Kumar, S. (2011). MEGA5: Molecular Evolutionary Genetics Analysis Using Maximum Likelihood, Evolutionary Distance, and Maximum Parsimony Method. Molecular Biology and Evolution, 28, 2731–2739. doi: 10.1093/molbev/msr121

Tanabe, A. S. (2007). KAKUSAN: a computer program to automate the selection of a nucleotide substitution model and the configuration of a mixed model on multilocus data. Molecular Ecology Notes, 7, 962–964. doi: 10.1111/j.1471-8286.2007.01807.x

Tanabe, A. S. (2011a). Kakusan4 and Aminosan: two programs for comparing nonpartitioned, proportional and separate models for combined molecular phylogenetic analyses of multilocus sequence data. Molecular Ecology Resources, 11, 914–921. doi: 10.1111/j.1755-0998.2011.03021.x

Tanabe, A. S. (2011b.) MrBayes5D. http://www.fifthdimension.jp./products/mrbayes5d/

Taylor, D. L. & McCormick, M. K. (2008). Internal transcribed spacer primers and sequences for improved characterization of basidiomycetos orchid mycorrhizas. New Phytologist, 177, 1020–1033. doi: 10.1111/j.1469- 8137.2007.02320.x

Terashita, T. (1982). Fungi inhabiting wild orchids in Japan (II). Isolation of symbionts from Spiranthes sinensis var. amoena. Transactions of the Mycological Society of Japan, 23, 319–328.

Těšitelová, T., Kotilínek, M., Jersáková, J., Francois-Xavierjoly, Košnar, J., Tatarenko, I., & Selosse, M-A. (2015). Two widespread green Neottia species (Orchidaceae) show mycorrhizal preference for Sebacinales in various habitats and ontogenetic stages. Molecular Ecology, 24, 1122–1134. doi: 10.1111/mec.13088

徳増征二. (2006). マツ落葉生息微小菌類の生態に関する研究. 日菌報, 47, 41–50

辻田有紀・遊川知久. (2008). ラン科植物の野外播種試験法-土壌中における共生菌相の探索を目的として-. 保全生態学的研究, 13, 121–127

Tsukaya, H. (1994). Spiranthes sinensis var. amoena in Japan contains two seasonally differentiated groups. Journal of Plant Research, 107, 187–190. doi: 10.1007/BF02346016

Tsukaya, H. (2005). Molecular variation of Spiranthes sinensis (Orchidaceae) in Japan, with special reference to systematic treatmentof seasonally differentiated groups and a dwarf form, f. gracilis, from Yakushima Island. Journal of Plant Research, 118, 13–18. doi: 10.1007/s10265-004-0186-y

Tsutsui, K., & Tomita, M. (1989). Effect of plant density on the growth of seedlings of Spiranthes sinensis Ames and Liparis nervosa Lindl. in symbiotic culture. Journal of the Japanese Society for Horticultural Science, 57, 668– 673. doi: 10.2503/jjshs.57.668

植竹ゆかり・生越明・早川志帆. (1999). ランから分離された Rhizoctonia 属菌 2 種の完全世代(Thanatephorus orchidicola お よ び Tulasnella deliquescens) の 観 察 . 北 大 農 邦 文 紀 要 , 22, 121–125. http://hdl.handle.net/2115/12187

Virtudazo, E. V., Nakamura, H., & Kakishima, M. (2001). Phylogenetic analysis of sugarcane rusts based on sequences of ITS, 5.8S rDNA and D1/D2 regions of LSU rDNA. Journal of General Plant Pathology, 67, 28–36. doi: 10.1007/PL02983

Warcup, J. H. (1973). Symbiotic germination of some Australian terrestrial orchids. New Phytologist, 72, 387–392. doi: 10.1111/j.1469-8137.1973.tb02046.x

Warcup, J. H. (1976). Studies on soil fumigation –IV: Effects on fungi. Soil Biology and Biochemistry, 8, 261– 266. doi: 10.1016/0038-0717(76)90054-7

Warcup, J. H., & Talbot, P. H. B. (1967). Perfect states of Rhizoctonias associated with orchids. New Phytologist, 66, 631–641. doi: 10.1111/j.1469-8137.1967.tb05434.x

Weiß, M., Waller, F., Zuccaro, A., & Selosse, M-A. (2016). Sebacinales –one thousand and one interactions with land plants. New Phytologist, 211, 20–40. doi: 10.1111/nph.13977

White, T. J., Bruns, T., Lee, S., & Taylor, J. (1990). Amplification and direct sequencing of fungal ribosomal RNA genes for phylogenetics. In: M. A. Innis, D. H. Gelfand, J. J. Shinsky, & T. J. White, (Eds.), PCR protocols: a guide to methods and applications (pp. 315–322). Academic Press, San Diego.

Xu, J. T., and Mu, C. (1990). The relation between growth of Gastrodia elata protocorms and fungi. Acta Botanica Sinica, 32, 26–33.

Yamato, M., & Iwase, K. (2008). Introduction of asymbiotically propagated seedlings of Cephalanthera falcata (Orchidaceae) into natural habitat and investigation of colonized mycorrhizal fungi. Ecological Research, 23, 329–337. doi: 10.1007/s11284-007-0381-0

大和政秀・谷亀高広. (2009). ラン科植物と菌類の共生. 日菌報, 50, 21–42.

洋ラン大全編集部. (2018). 優良花から珍ラン奇ランまで 洋ラン大全. 誠文堂新光社, pp. 156.

遊川知久. (2015). 日本のランハンドブック 1. 低地・低山編. 文一総合出版, pp. 53.

Yukawa, T., Ogura-Tsujita, Y., Shefferson, R. P., & Yokoyama, J. (2009). Mycorrhizal diversity in Apostasia (Orchidaceae) indicates the origin and evolution of orchid mycorrhiza. American Journal of Botany, 96(11), 1997–2009. doi: 10.3732/ajb.0900101

Zelmer, C. D., & Currah, H. R. (1995). Ceratorhiza pernacatena and Epulorhiza calendulina spp. nov.: Mycorrhizal fungi of terrestrial orchids. Canadian Journal of Botany, 73, 1981–1985. doi: 10.1139/b95-212

参考文献をもっと見る

全国の大学の
卒論・修論・学位論文

一発検索!

この論文の関連論文を見る