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Studies on the activities of serine proteases from Ficus carica

Nishimura, Kosaku 京都大学 DOI:10.14989/doctor.k23433

2021.07.26

概要

イチジク（Ficus carica L.）の樹液、幼果、枝、葉には、システインプロテアーゼであるフィシンを筆頭に様々な酵素が含まれる。フィシンは、他の果樹由来システインプロテアーゼであるパパインやブロメラインとともに古くから研究されており、その幅広い基質特異性から食品加工などに利用されている。フィシンは広範な品種の F. carica に含まれ、多数のアイソザイムが存在することが報告されている。一方、F. carica に含まれるセリンプロテアーゼ（FSP）については、2014 年に F. carica の 1 品種であるブラウン・ターキー種でコラーゲン分解酵素として報告されているが、関連する報告はほとんどない。

本論文は、イチジク由来プロテアーゼの用途拡大を図るため、(i) FSP の特性評価、(ii) FSP のコラーゲン分解様式の解析、並びに (iii) FSP の部分アミノ酸配列解析とゲノム解析による酵素の同定を行った。本論文は以下のように要約される。

第一章では、コラゲナーゼ活性測定用合成基質 MOCAc-KPLGL(Dpa)-AR あるいはシステインプロテアーゼ活性測定用合成基質 Pyr-Phe-Leu-pNA に F. carica の代表的な品種である桝井ドーフィンの枝粗酵素溶液を作用させたところ、システインプロテアーゼ阻害剤である E-64 によりシステインプロテアーゼであるフィシンを阻害した場合、MOCAc-KPLGL(Dpa)-AR 分解活性は残存したが、Pyr-Phe-Leu-pNA 分解活性は完全に阻害された。このことから、E-64 非存在下での Pyr-Phe-Leu-pNA 分解活性測定によりフィシンの活性を、E-64 存在下での MOCAc-KPLGL(Dpa)-AR 分解活性測定により FSP の活性をそれぞれ特異的に検出できることが示された。MOCAc-KPLGL(Dpa)- AR にフィシン標品を E-64 非存在下で作用させると、LC-MS/MS で MOCAc-KPLG が検出されたが、E-64 存在下で作用させると何も検出されなかった。本基質に桝井ドーフィン枝粗酵素溶液を E-64 非存在下で作用させると MOCAc-KPLG と MOCAc-KPLが検出されたが、E-64 存在下では MOCAc-KPL だけが検出された。また、E-64 とセリンプロテアーゼ阻害剤である PMSF 存在下では、どちらも検出されなかった。以上の結果から、フィシンは Gly-Leu 間を、FSP は Leu-Gly 間を切断することが示された。E-64 存在下で、フィシン標品と桝井ドーフィンの幼果、枝、葉の粗酵素溶液をゼラチンザイモグラフィーに供したところ、フィシン標品でバンドは確認されなかったが、各粗酵素溶液では確認された。このことから、幼果、枝、葉のすべてに FSP が存在することが示唆された。桝井ドーフィン種およびブラウン・ターキー種を含む 23品種の F. carica の枝粗酵素溶液の、E-64 非存在下での Pyr-Phe-Leu-pNA 分解活性（フィシン活性のみを検出）と E-64 非存在下での MOCAc-KPLGL(Dpa)-AR 分解活性（フィシン活性と FSP 活性を検出）を品種ごとにプロットしたところ、高い相関（r = 0.86 ）が確認された。また、 23 品種の枝粗酵素溶液と保温した MOCAc- KPLGL(Dpa)-AR を LC-MS/MS に供したところ、すべての品種で MOCAc-KPLG と MOCAc-KPL の産生が確認された。以上の結果から、FSP は、その活性がフィシンより低いものの、幅広い品種の F. carica に含まれることが示された。

第二章では、FSP のコラーゲン分解活性について解析した。E-64 存在下で桝井ドーフィンの枝粗酵素溶液をウシ真皮由来酸可溶性コラーゲン（ウシ ASC）に作用させると、ウシ ASC は 55℃では分解されたが、20℃、37℃では分解されなかった。これは他の 22 品種の枝粗酵素溶液でも同様であった。ウシ ASC およびラット尾由来 ASC（ラット ASC）の完全変性温度（Td）はそれぞれ 40℃、36℃と報告されている。E-64存在下で桝井ドーフィンの樹液をウシ ASC に作用させると、ウシ ASC は Td 以下の 32℃と 37℃では分解されなかったが、Td 以上の 42℃では分解された。また、ラット ASC に作用させると、Td 以下の 32℃では分解されなかったが、Td 以上の 37℃、42℃では分解された。Clostridium histolyticum 由来コラゲナーゼ（Chcol）は 32℃、37℃、 42℃のいずれでも両 ASC を分解した。以上の結果から、Chcol が未変性 ASC と変性 ASC の両方を分解するのに対し、FSP は変性 ASC のみを分解することが示された。 pH 8.0、37℃、E-64 存在下で樹液をウシ血清アルブミン（BSA）に作用させると BSAは分解された。同条件で Chcol を作用させても BSA は分解されなかった。以上の結果から、FSP は、未変性コラーゲンの三重らせん構造を切断せず、活性はコラーゲン特異的でないことが示唆された。これは、ブラウン・ターキー種のセリンプロテアーゼが未変性コラーゲンを分解するという先行論文の結果と異なった。コラーゲン切断部位を決定するために、ウシ ASC に、E-64 非存在下でフィシンを、あるいは E-64 存在下で樹液を作用させた。SDS-PAGE での分解物のバンドを PVDF 膜に転写し、N 末端アミノ酸配列解析に供したところ、5 種類の配列が得られ、いずれもウシ ASC の配列の一部と合致した。以上の結果から、フィシンは Gly 残基の C 末端側を、FSP は Glyの N 末端側を切断することが示され、MOCAc-KPLGL(Dpa)-AR 切断部位を同定した結果と一致した。

第三章では、桝井ドーフィンの樹液由来FSPの部分アミノ酸配列を解析し、ゲノム解析によるFSPの全アミノ酸配列の推定を試みた。樹液を二次元電気泳動に供し、等電点、分子サイズおよび別途行ったゼラチンザイモグラフィーの結果から、FSPと思われるスポットを見出した。これらを切り出し、トリプシン処理の後、LC-MS/MSにより配列S-1、S-2、S-3を得た。BLAST検索の結果、S-1 はF. carica 由来マンデロニトリルリアーゼ（Accession No. BBD74161）の部分配列と合致した。S-2とS-3は、F. carica由来ズブチリシン様プロテアーゼ（Accession No. BBD74156）の部分配列と合致した。以上の結果から、FSPはズブチリシン様プロテアーゼであることが示唆された。FSPの分子サイズはゼラチンザイモグラフィーから45–66 kDaと推定された。これは、ズブチリシン様プロテアーゼ（743アミノ酸残基）の推定分子サイズ（79.8 kDa）と異なった。このことは、FSPの成熟過程においてシグナルペプチドやプロペプチドが分解されることを示唆する。F. carica由来ズブチリシン様プロテアーゼはククミシン等の他の植物由来ズブチリシン様プロテアーゼと高い相同性を示す。このことから、FSPは植物の防御応答に寄与すると推察された。

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