論文の公開元へ霊長類における情動の定量化と扁桃核における情動情報処理様式の解明
概要
博士論文
霊長類における情動の定量化と
扁桃核における情動情報処理様式の解明
京都大学大学院 理学研究科
生物科学専攻 霊長類学・野生動物系
岩沖晴彦
高次脳機能分科
目次
第1章
序論 情動を生み出すメカニズム
第2章
サルにおける情動状態の定量化
1
11
2.1 序論................................................................................................................ 12
2.1.1 情動状態の定量化法 ............................................................................... 12
2.1.2 マカクサルにおける情動研究 ................................................................ 18
2.2 研究方法 ........................................................................................................ 24
2.2.1 実験対象 ................................................................................................. 24
2.2.2 実験装置 ................................................................................................. 24
2.2.3 実験課題 ................................................................................................. 25
2.2.4 解析方法 .................................................................................................. 30
2.3 結果................................................................................................................ 32
2.3.1 50% crossing pointはサルのネガティブな情動価を反映する .......... 32
2.3.2 サルIは特定の視覚刺激が伴う試行で高い報酬感受性を示した ........ 35
2.4 考察................................................................................................................ 38
第3章
サル扁桃核における情動バレンスと情動強度の符号化
41
3.1 概要 情動バレンス・情動強度と扁桃核 .................................................... 42
3.2 研究方法 ........................................................................................................ 52
3.2.1 実験対象 .................................................................................................. 52
3.2.2 実験装置 ................................................................................................. 52
3.2.3 実験課題 ................................................................................................. 53
3.2.4 電気生理学的記録 .................................................................................. 56
3.2.5 実験デザインと統計解析........................................................................ 57
3.2.6 組織学的手法 .......................................................................................... 60
3.3 結果 ............................................................................................................... 62
3.3.1 行動データ ............................................................................................. 62
3.3.2 扁桃核におけるニューロン応答 .......................................................... 65
3.3.3 刺激応答性ニューロンの局在性 .......................................................... 78
3.4 考察 ............................................................................................................... 80
第4 章
考察と結論
89
4.1 まとめ ............................................................................................................ 90
4.2 今後の課題 .................................................................................................... 93
謝辞 ................................................................................................................ 100
引用文献.........................................................................................................102
第1章
序論
情動を生み出す脳内メカニズム
1
われわれ動物にとって、生活する環境中に潜む危険な刺激を回避し、報酬へと接近
する行動は直接生存にかかわる非常に重要な行動である。また、特定の刺激と対峙し
た際に、前述のような接近するか回避するかという判断に加えて、どの程度の素早さ
で接近または回避するかという判断も同様に重要である。というのも、接近行動や回
避行動にはエネルギーを要するため、ごくわずかな脅威（例：噛まれても害のないヘ
ビの子ども）に対して大きな脅威（例：今にも嚙みつきそうな毒ヘビ）と同じように
反応し、全力で回避することは適応的ではない。これらの場面において適応的な行動
をとるためには、環境刺激の価値を迅速かつ適切に評価する必要がある。このような
適応的行動と評価を行う心的メカニズムを情動という。われわれヒトを含む動物は、
つねに環境中に存在する刺激の情動的価値を評価し行動選択を行っている。
これまでの心理学研究から、このような刺激の情動的価値の評価には「情動バレン
ス（emotional valence）」「覚醒度（arousal）」「情動強度（emotional intensity）」
といった情報が必要であることが提案されている (Frijda et al., 1992; Lang, 1995;
Russell, 1980)。これらの用語の定義については研究者によってさまざまであり、いま
だ十分に統一されていないため、本論文における情動的価値の評価の基礎となるこれ
らの概念を以下のように定義する。主にヒトを対象とした情動研究で広く用いられて
いる用語と本論文の定義に多少の差異がある点に留意されたい。まず、情動バレンス
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とは、快-不快を表す概念である。例えば、動物がある刺激に対して回避行動や不快反
応などを示す場合、この刺激はネガティブなバレンスを持つと表現される。逆に、動
物がある刺激に対して接近行動や快反応を示す場合、この刺激はポジティブなバレン
スを持つと表現される。一方、覚醒度とは、刺激の顕著性や重要度によって変化する
身体的覚醒の程度を示す概念である。一般的に、ある刺激に対峙した際に動物が発
汗、心拍増加、筋緊張などが生じた場合、この刺激は高い覚醒度を持つと表現され、
覚醒度の弱い刺激に対して生理反応の急速な変化は生じない。情動強度とは、覚醒度
に近い概念だが、生理反応を前提にしない刺激の顕著性を表現する量的な概念であ
る。例えば、ある刺激に対して動物が素早く回避行動をとる場合、この刺激は高い情
動強度をもち、無反応や回避行動が緩慢な場合、刺激の情動強度は低いと表現され
る。われわれヒトも含む多くの動物は、情動バレンスに基づき接近回避を判断し、覚
醒度もしくは情動強度に基づいて行動に必要なエフォートを判断することで、刺激の
情動的価値を評価し適切な行動を決定していると考えられている。また、本論文で
は、情動価を情動バレンスと情動強度が統合されたものとして定義する。
例えば、心理学者であるRussellは「悲しみ」「喜び」といったヒトのさまざまな感
情は、快-不快そして興奮-抑制といった軸をもつ、2次元座標上に円環状に配置される
という「感情の円環モデル（circumplex model of affect）」を提唱している（図1-1,
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Russell, 1980）。感情という単語にもさまざまな定義が存在するが、本論文では、感
情とは主観的な情動体験を伴うものと定義する。すなわち、感情と情動はともに起き
ることが多いが、感情が研究されるのは自身の主観的体験を言語報告することが可能
なヒトに限定される。
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図1-1. 感情の円環モデル（Russell, 1980より一部改変）
このRussellの円環モデルは、その後の心理学研究でも広く用いられており、快-不快
と興奮-抑制という軸にドミナンス（dominance: 刺激を制御するのか逆に制御される
のかの指標）を加えた3次元空間上で表現されるという3次元仮説（PADモデル,
Mehrabian, 1996）や、感情を文化的背景など社会的要因とコア・アフェクトと呼ばれ
る生理的要因に分け、感情そのものではなくコア・アフェクトが情動バレンスと覚醒
度の2つのパラメータによって決定されると考える情動構成説（Barrett 2006; Barrett
2017）などに拡張されている。また、FrijdaやEkmanといった研究者は、意識的であ
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り秘匿可能な感情よりも無意識的な身体反応として現れる情動をより重要視した
（Frijda, 1986; Ekman, 1999）。特にFrijdaは、情動とは個人に対して刺激への行為傾
向（action tendency）だと考え、なかでも情動強度がどのような適応的要因によって
形成されるかについて注目した (Frijda et al., 1992)。このように、研究者によって情
動を構成する概念について定義が異なっており、身体的側面と感情的側面のどちらに
注目するかにも違いがある一方で、情動は刺激の快-不快を定義する情動バレンスと、
刺激の顕著性を定義する覚醒度もしくは情動強度といった概念によって構成されると
いう点は一致している。本論文では、これら情動の重要な構成概念である、快-不快を
表す情動バレンスと生理的反応を前提としない情動強度を主に扱う。
上記でも紹介した情動に関する仮説のほとんどは、ヒトを対象とした心理学的研究
に基づいている。ヒトを対象とした情動研究は、因子分析などの統計手法の開発とと
もに発展しており、その多くが実験参加者に質問紙等を用いて個人の感情を報告さ
せ、それらの背景にある共通要因を抽出することで展開されている。ヒトを対象とす
ることで、個人の情動状態を直接言語報告させることが可能であり、われわれが感じ
るさまざまな情動体験の基盤となる情動バレンスや情動強度といった心理学的構成概
念に対する仮説を構築することが可能である。
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このようなヒトの研究に基づいて情動に関する心理学的知見が蓄積されている一方
で、情動バレンスや情動強度などの構成概念を生み出すと考えられる生物学的基盤、
すなわち脳のメカニズムについての理解はいまだ十分でない。その原因の一つとし
て、ヒトを対象にした研究では、前述のとおり言語報告などを用いて個人の情動状態
を知ることができる一方で、倫理的な理由によって侵襲的な脳活動の記録・操作を実
験に利用することが難しく、脳機能の研究方法が時間的・空間的に解像度の比較的低
い非侵襲的手法に限定されることが挙げられる。
例えば、ヒトの実験で最も一般的に用いられる脳波（electroencephalogram: EEG）
は比較的高い時間解像度をもつ一方で空間解像度が低く、脳深部の脳領域のシグナル
を記録しそれぞれの機能を分離することは難しい。また近年、心理学研究でも用いら
れるようになった機能的磁気共鳴画像法（functional magnetic resonance imaging:
fMRI）はミリメートル単位の空間解像度をもつ一方で、血中酸素濃度依存性（blood
oxygenation level dependent: BOLD）シグナルの性質上、時間解像度は低い。ヒトで
実験可能な非侵襲的脳機能計測法の中では脳磁図（magnetoencephalography: MEG）
が最も時間的・空間的解像度に優れているものの、装置が非常に高額であり維持にも
コストがかかるため一般的ではない。このように、ヒトを対象とした脳機能研究は非
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侵襲的記録法に解像度上の限界があるため、情動の神経メカニズムの理解はいまだ限
定的である。
このような理由から、情動バレンスや情動強度の情報が脳内でどのように情報処理
されているのか、という問いに答えるためには、より時間的・空間的解像度に優れた
侵襲的な神経活動の記録が可能である実験動物を対象とした神経科学研究が必須であ
る。また、実験動物を用いることで、ヒトで生じるような実験外での経験による影響
などの外乱要因を統制することも可能である。
このように、実験動物を用いた心理・神経科学研究は多くのメリットがある一方、
ヒトと違って動物は言語を解さないため、対象とする個体が今どのような情動状態な
のか理解することは難しいというデメリットもある。例えば、Nishijo et al. (1988)で
は、サルにリンゴなどの食物やヘビのおもちゃといった刺激を呈示し、側頭葉の内側
に位置する扁桃核という脳領域からニューロン活動の記録を行った。そして、扁桃核
ニューロンは刺激の情動価を処理しており、ネガティブ・ポジティブな情動バレンス
普遍的な情動強度を符号化するニューロンが存在するという仮説を提案している。し
かし、この研究では刺激の情動バレンス・情動強度の定量化は行っておらず、サルに
呈示する刺激の物理的特徴の統制もされていない。そのため、霊長類の扁桃核ニュー
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ロンが情動価情報を実際にどのように符号化しているのかはこれまでに明らかになっ
ていない。
そこで本論文では、これまでの情動研究で問題であった、個体における情動状態の
定量化とその神経メカニズムの詳細な理解、という2つの問題に対して、霊長類の一種
であるマカクサルを用いた心理・神経生理学実験によってアプローチすることで、こ
れまでの研究では明らかでなかった情動情報処理の神経メカニズムについて得られた
成果について論じる。
まず、2章ではこれまでの研究において動物の情動状態をどのように評価してきたの
かを概説し、本研究で行った視覚刺激に対するマカクサルの主観的な情動状態の定量
化についての試みを紹介する。3章では2章の研究で明らかとなった問題点を受け、視
覚刺激の情動バレンスと情動強度を同時に定量化する手法を開発し、さらにこれらの
視覚刺激を観察中のサル扁桃核ニューロンから単一神経活動記録を行うことで、情動
情報処理の神経メカニズムについて明らかになった点について論じる。最後に、4章で
はこれらの研究をまとめ、さらなる情動の神経メカニズムを理解するために何が求め
られるか議論する。
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10
第2章
サルにおける情動状態の定量化
11
2.1
序論
2.1.1
情動状態の定量化法
情動は動物の生存にとって非常に重要であり、必須な機能である一方、動物の情動
状態を観察から理解することは難しい。例えば、ネズミにとって捕食者であるネコは
避けるべき天敵であり、ネガティブな情動バレンスをもつと考えられる一方で、ネコ
にとって他個体のネコは社会的コミュニケーションをとる相手である。そのため、ネ
コという存在は、ときにはネガティブ・ポジティブ両方の情動バレンスをもちうる存
在だろう。このように情動は、種ごとに獲得された進化的要因（例：ネズミにとって
ネコは捕食者）や学習要因（例：以前このキノコを食べたらおなかを壊した）、そし
て社会的要因（例：A さんが B さんをいい人と言っていたから B さんはいい人だろ
う）など複数の要因によって決定される複雑な心的機能である。また、ヒトの情動を
対象とした場合は、個人に情動状態を言語報告させることで情動状態を把握すること
ができる一方で、ヒト以外の動物は言語を解さないため、個体の情動状態を直接知る
ことはまず不可能である。
そのため、ヒト以外の動物を対象とした情動研究では、実験的操作によって動物に
特定の情動状態を喚起したり、動物の行動から情動状態を推測したりして、個体の情
動状態を推測する必要がある。情動研究に用いられるヒト以外の動物、特に哺乳類で
12
は、ラットやマウスなどのげっ歯類がよく用いられ、条件づけの手続きによって情動
反応を引き出す方法が最も一般的である (Pavlov, 1927; Rescorla, 1988; Skinner,
1953; Thorndike, 1898)。例えば、古典的条件づけの一種である恐怖条件づけ実験で
は、ケージにラットやマウスを入れ、音や光など情動反応を引き起こさない刺激（条
件刺激）を呈示した後に、電気ショックなどの情動反応を引き起こす刺激（無条件刺
激）を与えるという手続きを繰り返すことで、最初は情動反応を引き起こさなかった
条件刺激に対してフリージングなどの恐怖反応が獲得される（図 2-1）。
げっ歯類を用いた恐怖条件づけ実験では、まず動物を実験箱の中に入れて刺激を与
えず環境に慣れさせる（図 2-1 左：馴化段階）。続いて音など本来嫌悪反応を起こさ
ない中性刺激（条件刺激）を呈示したのち、嫌悪反応を引き起こす電気ショックなど
の嫌悪刺激（無条件刺激）を対呈示する（図 2-1 中央：条件づけ段階）。この条件づ
け手続きを何回か繰り返すと、音などの条件刺激に対して嫌悪反応を示すようになる
（図 2-1 右：テスト段階） (Johansen et al., 2011)。
このような恐怖条件づけ手続きはネガティブな情動バレンスを調べるために広く用
いられており、LeDoux らはこの手続きを利用して、マウス扁桃核の外側核と呼ばれる
脳領域を損傷した後は、条件刺激に対して恐怖反応が獲得されないことから、扁桃核
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が恐怖学習に重要であることを示している (LeDoux, 1996; LeDoux, 1998; LeDoux et
al., 1990)。
14
図 2-1. 恐怖条件づけの手続き (Johansen et al., 2012) より引用
15
また、げっ歯類はヒトのうつ病モデルとしても利用されており、例えば、強制水泳試
験 (Porsolt et al., 1977) では、ラットあるいはマウスを脱出不可能な水槽の中に入
れ、一定時間放置することで、抑うつ様行動として定義される無動状態を誘発する。
さらに、社会的な抑うつモデルを作成する方法として、社会的敗北試験と呼ばれる実
験法なども提案されている (Blanchard & Blanchard, 1977)。この実験では、体格が大
きく攻撃的な（しばしば系統の異なる）マウスを体格の小さなマウスと一緒にケージ
に入れることで、体格な小さなマウスの抑うつ様反応を引き出す。このように、情動
研究にげっ歯類は多く用いられており、ネガティブ情動の学習過程やモデル動物によ
る情動障害のメカニズムが研究されている。なお、近年は強制水泳試験によって引き
起こされる動物の無動状態については、脳温度低下による神経機能抑制に由来すると
いう説など、抑うつモデルとして疑問視する意見もみられる (蔵屋 & 澤, 2013)。
さらに近年では、上記のようなげっ歯類におけるネガティブな情動バレンスの研究
に加えて、ポジティブな情動バレンスに焦点を当てた研究も増えつつあり、なかでも
特に、げっ歯類の快表情を対象として、深層学習を用いた表情解析に注目が集まって
いる。マウスが人工甘味料であるスクロースなどの甘味を摂取した際に、特有の表情
を示すことは以前より知られていたが (Grill & Norgren, 1978 )、変化が微細かつ急峻
なため実験者の観察からは解析が難しかった。しかし、近年ではコンピュータビジョ
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ンの技術を用いて表情検出アルゴリズムを開発することで、甘味によって誘発される
げっ歯類の快表情と神経活動との対応関係を調べるなどの研究が行われ始めている
(Dolensek et al., 2020; Faure et al., 2010)。
このように、げっ歯類を対象とした情動研究では、ネガティブな刺激である電撃や
攻撃的な他個体などと、ケージなどの空間もしくは音や光といった単純な感覚刺激の
条件づけや、スクロースなど主に味覚や嗅覚刺激を直接呈示することで、これらの刺
激に対する動物の反応から情動状態を推定している。 ...
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