生命現象における比例関係の起源は相似とアフィン－キクイモの成長と光合成を例にして

Blackman, V. H. 1919 Ann Bot os-33: 353-360.

de Pury, D.G.G. & Farquhar, G.D. 1997 Plant Cell Environ 20:537-557.

Evans, J.R. 1989 Oecologia 78:9-19.

Farquhar, G.D. 1989. Phil Trans Roy Soc Lond B 323:357-367.

Givnish, T. J. 1982 Am Nat 120:353-381.

Gregory, F. G. 1921 Ann Bot os-35: 93-123.

Harper, J.L. 1989 In: Plant canopies: their growth, form and function. (Russell, G.,

15

280

281

282

283

284

285

286

287

288

289

290

291

292

293

294

295

296

297

298

299

300

301

302

303

304

305

306

307

308

309

310

Marshall, B., Jarvis, P.G. eds.), pp. 105-128. Cambridge University Press,

Cambridge.

彦坂幸毅 1998 科学 68:88-93.

彦坂幸毅 2003 『光と水と植物のかたち』, pp 57-84. 文一総合出版

Hikosaka, K. 2005 Ann Bot 95:521–533.

広瀬忠樹 2002 『光合成』pp150-162. 朝倉書店

井原豊 1991 『写真集 井原豊のへの字型イネつくり』 農山漁村文化協会

Iio, A. et al. 2005 Tree Physiol 25:533-544.

稲葉寿 2002 安定人口モデルとその拡張 『人口大事典』培風館.

Ito, A. et al. 2006 Ecol Res 21:137-149.

神崎宣武 2005『「まつり」の食文化』角川選書 pp34-37.

Katahata S. et al. 2007. Trees 21:619-629.

菊沢喜八郎 2005.『葉の寿命の生態学 : 個葉から生態系へ』共立出版

今野紀雄 1998.『複雑系』ナツメ社

小山耕平 2009. 葉群動態（葉の出現・老化・死亡）が個体光合成速度に果たす

役割の解明 京都大学大学院農学研究科学位論文

小山耕平 2010. 形の科学会誌 25:258-259.

Koyama, K & Kikuzawa K. 2006 第 53 回日本生態学会全国大会講演要旨集 pp453.

Koyama, K & Kikuzawa, K. 2009 American Naturalist 173:640-649.

Koyama, K & Kikuzawa, K. 2010 Oecologia 163:53-63

Koyama, K & Kikuzawa, K. 2011 Ecol. Res. 26:999-1006

Kull, O. 2002 Oecologia 133:267-279.

Leslie, P.H. & Ranson, R.M. 1940 J Anim Ecol 9:27-52.

Lotka, A. J. 1956『Elements of Mathematical Biology』Dover Publications, New York.

松下貢 2002『フラクタルの物理』裳華房

鍋島絵里, 石井弘明 2008.日本森林学会誌 90:297-305.

Niinemets, Ü. 2010 Ecol Res 25:693-714.

Oikawa, S. et al. 2008 New Phytol 178:617-624.

Pearl, R & Reed, L. J. 1920 Proc Natul Acad Sci USA 6:275-288.

Picart, C. et al. 2002 Proc Natul Acad Sci USA 99:12531-12535.

313

Sellers, P.J. et al. 1992 Remote Sens Environ 42:187-216.

嶋田正和, 粕谷英一, 山村則男, 伊藤嘉昭 2005『動物生態学』新版 pp 37-92, 海

遊舎

Ueda, MU et al. 2011 Ann. Bot. 108:169-175.

314

Yasumura, Y. et al. 2005 Plant Ecol 178:29-37.

311

312

16

315

316

317

318

319

320

321

322

図１ キクイモ（Helianthus tuberosus）・ハンノキ(Alnus japonica)・ブナ(Fagus

crenata)の陽葉・陰葉の光―光合成曲線 縦軸は各葉の単位葉面積当たりの総光

合成速度＝純光合成速度＋呼吸速度、横軸は実験時の葉への照射光強度で単位

は PPFD (photosynthetic photon flux density)（Koyama & Kikuzawa 2010）。

17

323

324

325

326

327

328

図２ メマツヨイグサ（Oenothera biennis）の葉 1 枚の老化曲線の例。 縦軸は

強光（2000 mol m-2 s-1）を照射した時の単位葉面積当たりの純光合成速度（小

山、未発表）

329

330

331

332

333

334

335

336

337

338

図３ 相似とアフィン 相似は全方向に同じ倍率で拡大・縮小（相似変換）し

て図形が合同になる事を指す。アフィン(affine)は相似の拡張で、縦方向・横方

向の拡大倍率が異なる場合を含む。

339

18

340

341

342

343

344

図４ 葉群成長のアフィンモデル（キクイモ、メマツヨイグサの場合）。 Koyama

& Kikuzawa （2006; 2009）の結果を図で表したもの。

345

346

347

348

349

350

図５ キクイモの個体葉面積と個体全葉の光合成能力の合計値の関係。1 個の記

号は様々な成長段階（サイズ）のキクイモ１個体を表す（Koyama & Kikuzawa

2009）。

19

351

352

図６

光―光合成曲線の相似モデル

353

20

354

355

356

357

358

359

360

361

362

363

364

365

図７ データによる光―光合成曲線の相似性の証明(Koyama & Kikuzawa 2010)。

異なる記号は異なる葉を表し、葉群内の陽葉から陰葉まで様々な葉を含む。３

種混合では、３種類の記号はそれぞれキクイモ・ブナ・ハンノキに対応する。

グラフの縦軸は単位無しの比率であり、図１の縦軸（光合成速度）をそれぞれ

の曲線の漸近線の高さで割って正規化した値である。グラフの横軸は、図１の

横軸（照射光強度）を各曲線についてそれぞれの漸近線の高さで割った値であ

る。つまり、相似性を確かめる為に図１の各曲線を横方向にも縦方向と同じ倍

率で縮小して、全ての曲線を１枚に重ねた図である。

366

21

367

368

369

370

371

372

373

374

375

376

377

378

379

380

381

図８ キクイモ葉群に於ける（A）受光量の日内変化。異なる記号は個体内の異

なる葉を表す。図中で「直達光」とあるのは、直達光（直射日光）と散乱光（空

の様々な方向から反射して来た光）を両方受けた瞬間である。それ以外の時刻

では、散乱光のみを受けている。（B）各葉の日積算受光量と各葉の光飽和度の

関係。各葉の光飽和度とは、各瞬間に降り注ぐ光強度が、図７の光―光合成曲

線のどの位置（縦軸の値）に対応するかを各時刻の受光量で重み付けして日平

均した値を示す。例えばこの値が 0.8 ならば、各葉に降り注ぐ光エネルギーは平

均して図７の高さ 0.8 の位置で利用されている事を意味する。（C）各葉の日積

算受光量と光合成量の関係。一つの白丸は 1 枚の葉を示す(Koyama & Kikuzawa

2010)。

22

...