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日本産ガマズミ属種子の形態生理的休眠の打破

武井 理臣 東京農業大学

2022.09.01

概要

わが国のガマズミ属の樹木は,ガマズミをはじめとして二次林内や林縁に生育する種が多く,自然植生の早期回復を目指す法面緑化などの導入種として好ましいと考える。しかし,多くの種で発芽は播種後翌々春になる(山中,1975他)ことが古くから知られており,積極的な利用には至っていない。ガマズミ属の種子は形態生理的休眠のうち,Deep simple epicotylに属するとされる(Baskinら,2009)。このタイプの種子は胚が未熟な状態で散布されるため,胚の形態的休眠を打破し成長させる必要がある(Baskinら,2014)が,それだけでは子葉は展開しない。これは胚の中の上胚軸が生理的に休眠しているためで,つまり発芽までに2段階の休眠が打破される必要がある(同前)。しかしながら日本産のガマズミ属種子については胚の休眠,上胚軸の休眠打破に必要な条件は明らかにされてこなかった。速やかに休眠を打破し,播種から発芽までの期間を短縮できれば,苗木生産などの効率化を含め,緑化植物としての利用の幅が広がることが期待される。そこで本研究では,ガマズミを中心としてガマズミ属種子の休眠打破方法の確立を目指した。

 1章ではガマズミ属の樹種の特徴と種子の休眠特性を整理した。その上で,同属の休眠打破に関する研究史をまとめ,本研究の意義と目的を示した。

 2章では,ガマズミ属7種の種子について,温湿層処理の組合わせによる休眠打破方法を検討した。Chienら(2011)の方法を参考に,ガマズミ種子が自然に散布された場合と同様に冷温,暖温,冷温の順に温度変化させる湿層処理と,暖温,冷温,暖温の順に温度変化させる湿層処理を行い,胚と上胚軸の休眠がそれぞれどの条件で打破されるか実験した。なお,実験には保湿冷蔵貯蔵によって不活性状態が維持されていた種子を使用した。

 その結果,20/10℃(20℃(14hr),10℃(8hr)の変温条件)以上の暖温湿層処理(以下,暖湿処理と略)で胚の休眠が打破され,発根も始まった。また,種子が発芽したのは暖湿処理,冷温湿層処理(以下,冷湿処理と略)の順に温度が変化した条件のみで,暖湿処理のみでも冷湿処理のみでも発芽しなかった。よって,ガマズミ種子の胚の休眠打破には20/10℃以上での暖湿処理が,上胚軸の休眠打破には胚の成長した種子への冷湿処理が必要であることがわかった。また人工的に休眠打破させる場合には,初めの冬の低温に当たる冷湿処理は不要であることがわかった。

 次に,早期に発芽させるために休眠打破に必要な湿層処理の最短期間を検討した。ガマズミ種子に25/15℃(14hr/8hr)の暖湿処理(30日,60日,90日,120日)と0℃の冷湿処理(15日,30日,60日,90日)の期間別の湿層処理を総当たりで組合わせた。実験にはおよそ180日間保湿冷蔵貯蔵した種子を使用した。その結果,胚の休眠を打破し発根させるためには90~120日の暖湿処理が,上胚軸の休眠を打破するには60~90日の冷湿処理がそれぞれ必要なことがわかった。発芽率は暖湿処理120日+冷湿処理60日の組合わせが最も高くなったが,約35%にとどまった。

 続いて,ガマズミ種子の休眠打破に適した暖湿処理の温度条件を検討した。より簡易に湿層処理を行うために恒温条件を基軸とした15℃,20℃,25℃,25/15℃(12hr/12hr)の4条件での暖湿処理(120日)と冷湿処理(5℃,90日)の組合わせと冷湿処理(5℃,210日)のみの5条件で発芽試験に供した。種子はおよそ330日間保湿冷蔵貯蔵した後に使用した。その結果,20,25/15℃の暖湿処理で発芽率が60%以上を示し,25℃の約2倍,15℃の約18倍高くなった。また,恒温条件と変温条件で発芽率に差はないことがわかった。

 さらに,ガマズミと同様の暖湿処理と冷湿処理の組合わせで他のガマズミ属の種の休眠打破に適応可能か,0,180,330日の3通りの期間保湿冷蔵貯蔵をしたミヤマガマズミ,ハクサンボク,ゴマギ,マルバゴマギ,カンボク,オオカメノキの6種の種子を使用して,暖湿処理(15℃,20℃,25℃,25/15℃(12hr/12hr))+冷湿処理(5℃)の組合わせと冷湿処理(5℃)のみの5条件のうち,どの条件で休眠打破されるか調べた。その結果,この6種ではガマズミと同様20℃120日の暖湿処理+5℃90日の冷湿処理で休眠を打破できた。これにより秋に採種し休眠打破処理を行なえば,翌春に発芽させることが可能になった。

 以上の結果から,冷温帯を中心に分布する種と暖温帯を中心に分布する種では,胚の休眠打破に適する温度条件は異なることが考えられた。また,ガマズミ同様恒温条件と変温条件に差がないこともわかった。これは,ガマズミ属樹木が二次林内や林縁に自生しており,実生が更新する場所の温度の日較差が比較的小さいことによると考えられた。冷蔵貯蔵の期間はハクサンボクとカンボク以外では発芽にほぼ影響しなかった。

 3章では湿層処理と薬品処理を組合わせることで,休眠打破までの期間の短縮や発芽率を向上させることを目的として,ガマズミ属3種の種子を用いて実験した。
 まず,ガマズミ種子に0,500,1,000ppmの3条件の濃度でのジベレリンA3(以下,GA3と略),インドール酢酸(以下,IAAと略),硝酸カリウムによる薬品処理と,暖湿処理(25/15℃(12hr/12hr),120日)+冷湿処理(5℃,90日)を組合わせて実験した。その結果,胚の成長や発根,発芽率は暖湿処理+冷湿処理のみとほぼ変わらず,平均発根日数,平均発芽日数にも差がなかった。IAAを発根後の種子に処理したところ,ほぼすべての種子が腐敗した。ガマズミ種子の胚は外部からのGA3や硝酸イオンに対して感受性が低いと考えられる。また,本実験で使用したIAAはGA3を基準に濃度を決めたため,発芽促進には濃度が高く,根の成長阻害を起こしたと考えられた。

 つぎに,ゴマギ,マルバゴマギの種子の休眠をGA3で打破できるか検討した。種子に0,100,1,000ppmの3条件の濃度でGA3による処理と,冷湿処理(5℃,120日)または暖湿処理(15,25℃,120日)を組合わせて実験した。その結果,25℃で暖湿処理したゴマギ種子の発芽率は無処理で約1%,100ppmで4%,1,000ppmで10%と,無処理に比べGA3による発芽促進効果が若干認められた。それに対しマルバゴマギ種子の発芽率は,無処理で約7%,100ppm,1,000ppmで約10%と,GA3による発芽促進効果は明確でなかった。

 4章では,早期に採種することで休眠の浅い種子を得ることを目的とし,ガマズミの種子を7月下旬から10月中旬まで2週間に1度採取し,種子含水率や暖湿処理中の発根率を調べた。その結果,含水率は7月下旬から10月中旬にかけて微減傾向にあったものの,発根率は8月上旬から10月中旬まで50%前後とほぼ変化しなかった。イロハモミジは種子の含水率が低下するにつれ,種子の生理的休眠が深化し発芽しにくくなる(福永,2010)が,ガマズミ種子では含水率にかかわらず発根率はほとんど変わらなかった。これは元々未分化な点状胚までで胚の成長が止まるため,ほとんど種子含水率の低下の影響を受けないためと考えられた。しかし,8月上旬にはすでに種子が発芽能力を持っていると考えられ,早期の採種と休眠打破方法を組合わせることで採種翌春の,より早い時期に発芽させられると考えられた。

 5章では形態生理的休眠を持つモチノキ属3種の種子の休眠を,ガマズミの休眠打破にとって好適な湿層処理により打破することを目的とし実験した。種子はおよそ180日間保湿冷蔵貯蔵した後に使用した。クロガネモチとアオハダは暖湿処理(25℃,120日)+冷湿処理(5℃,90日)の組合せでは胚が成長しなかった。ウメモドキは冷湿処理(5℃,120日)と暖湿処理(15℃,120日)で多数が発根したため,発芽試験に移行したところ5℃で約60%,15℃で約20%発芽した。クロガネモチとアオハダの休眠打破には暖湿処理+冷湿処理とは異なる組合せの湿層処理が必要と考えられた。

 6章では本研究を総括した。ガマズミ属の形態生理的休眠は,ガマズミをはじめ本研究で使用した7種すべてで暖湿処理120日+冷湿処理90日の組合せで打破できた。また,ガマズミの種子は,8月上旬の段階で発芽能力を持っていることが本研究の結果から考えられ,果実の成熟よりも早く採種しても発芽させることが可能だと示唆された。したがって,果実の成熟前の8月下旬から9月上旬に採種し,本研究で明らかにした湿層処理を始めれば,翌春の4月頃に発芽させることが可能となった。暖湿処理の温度は恒温条件でも変温条件でも,休眠打破にほとんど影響しないことがわかった。変温条件で暖湿処理をする必要がなければ,より簡易な恒温器でも対応できるため,日本産ガマズミ属種子の休眠打破は一層しやすくなると考えられた。

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参考文献

1 章

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97) 新庄久尚,西脇亜也,菅原和夫(2004) 放牧地の侵入低木であるタニウツギ (Weigela hortensis K.Koch ) の種子発芽特性.日本草地学会誌, 50(4): 369- 371

98) 新庄久尚(2005) ススキ草地におけるタニウツギ(Weigela hortensis K.Koch)優 占 化 に 与 え る 放 牧 の 影響.URL:https://tohoku.repo.nii.ac.jp/?action=repository_action_common_ download&item_id=74879&item_no=1&attribute_id=18&file_no=1

99) Shyam S. Phartyal, Tetsuya Kondo, Yoichiro Hoshino, Carol C. Baskin, Jerry M. Baskin(2009a) Morphological dormancy in seeds of the autumn-germinating shrub Lonicera caerulea var. emphyllocalyx (Caprifoliaceae).Plant Species Biology, 24: 20-24

100) Shyam S. Phartyal, Tetsuya Kondo, Akinori Fuji, Siti N. Hidayati and Jeffrey L. Walck.(2014) A comprehensive view of epicotyl dormancy in Viburnum furcatum: Combining field studies with laboratory studies using temperature sequences. Seed Science Research, 24: 281-292

101) Siti N. Hidayati,Jerry Mack Baskin and Carol Caudle Baskin(2005) Epicotyl Dormancy in Viburnum acerifolium (Caprifoliaceae). The American Midland Naturalist, 153 (2): 232-244

102) Stephen Patrick Greer, Timothy A. Rinehart(2009) In Vitro Germination and Dormancy Responses of Hydrangea macrophylla and Hydrangea paniculata Seeds to Ethyl Methane Sulfonate and Cold Treatment.Hort Science, 44(3): 764-769

103) Stephen Patrick Greer,Timothy A. Rinehart(2010) Dormancy and Germination In Vitro Response of Hydrangea macrophylla and Hydrangea paniculata Seed to Light, Cold-Treatment and Gibberellic Acid .Journal of Environmental Horticulture, 28(1): 41- 47

104) 鈴木善弘(2003) 種子生物学.東北大学出版会, pp672-680

105) 鈴木 裕美, 勝見 典子, 小林 達明, 長谷川 秀三, 新井 雅夫(1999) ミツバツツジ類植栽木の樹勢と天然実生発生に関わる環境要因の分析.日本緑化工学会誌, 25(4): 421-426

106) 社団法人全国特定法面保護協会編著(2006) のり面緑化工の手引き.山海堂, pp148

107) 種生物学会(編)(2009) 発芽生理学 種子発芽の生理・生態・分子機構. 文一総合出版, pp436

108) 橘隆一, 松居奈緒子, 中村華子, 小川裕紀子, 吉原敬嗣, 福永健司(2008) 国内採取した在来木本植物種子の発芽試験の結果.日本緑化工学会誌, 34 (1): 152-155

109) 橘隆一,中村華子,福永健司(2009) 国内採取した落葉性在来低木類の種子発芽率.日本緑化工学会誌, 35 (1): 99-102

110) 田端喜久二,中内武五郎,斉藤昌(1971) 道内産ハクサンシャクナゲとエゾムラサキツツジの実生繁殖法について.光珠内季報, 9: 8-11

111) 高田研一(1981) ミツバツツジ類の地理分布と生態.種生物学研究, 5: 19-32

112) 高橋郁雄(1991) エゾマツの生育過程と菌類相の遷移-特に天然更新に対する菌類の役割-.東京大学農学部演習林報告, 86: 201-273

113) 高橋英明,原靖英(1994) ヤマユリ種子の発芽促進に関する研究.山形大学紀要. 農学, 12 (1): 7-14

114) 高橋英明(2001a) 山菜アマドコロ種子の休眠型と休眠打破.園芸学会雑誌,70 (4): 416-423

115) 高橋英明(2001b) 山菜オオナルコユリ種子の休眠型と休眠打破.園芸学会雑誌, 70 (4): 424-430

116) 高橋英明(2006) アマドコロとオオナルコユリの種子発芽の促進.山形大学紀要. 農学, 15 (1): 1-10

117) 滝谷美香,水井憲雄,寺沢和彦,梅木清(1998) 落葉広葉樹35種の結実豊凶に関する資料.北海道林業試験場研究報告, 35: 31-41

118) 谷口紳二,有吉邦夫(1999) エゾウコギ種子の形質と発芽促進.鳥取県林業試験場研究報告 , 37: 53-58

119) 東京山草会(監修)(1969) シャクナゲとツツジ.誠文堂新光社, pp295

120) 上原敬二(1963) 樹木の増殖と仕立.東京加島書店, 5-43pp

121) 植村 恒三郎(1928) 樺太及北海道に生育するエゾマツ及トドマツの天然更新に就ての根本的考察.林學會雑誌, 10(6): 289-309

122) 上山泰代,志水孝,真神康三(1979) 木本植物の実生繁殖に関する試験.兵庫県林業試験場研究報告, 20: 61-93

123) 嬉野 健次,市川 寛子,金澤 俊成(2006) コシアブラ種子の胚発育に及ぼす湿潤低温処理時期と期間および GA3 処理時期の影響.園芸学研究, 5 (4): 369-374

124) William E.Finch-Savage,Gerhard Leubner-Metzger(2006) Seed dormancy and the control of germination.New Phytologist, 171 (3): 501- 523

125) 山中寅文(1975) 植木の実生と育て方.誠文堂新光社, 256pp

126) 八坂通泰(2007) 絶滅の恐れのある樹木の実生による増殖.光珠内季報, 148:9-14

127) 八坂通泰(2006) 絶滅危惧種ヒダカミツバツツジの保全へ向けて.光珠内季報,143:17-22

128) 水井憲雄(1993)落葉広葉樹の種子繁殖に関する生態学的研究.北海道林業試験場研究報告,30:1-67

129) 三浦直美,小野瀬浩司(1993) コシアブラの増殖方法.日本林学会東北支部論文集, 45: 221-222

130) 吉川勝秀(編著),三木博史,和田正,上野将司,門間敬一,藤原宣夫,三浦祐二(2006) 生態学的な斜面・のり面工法-これからの緑化技術-.山海堂, pp208

2 章

1) Alejandro Santiago, Pablo Ferrandis,Jose´ M. Herranz(2015) Non-deep simple morphophysiological dormancy in seeds of Viburnum lantana (Caprifoliaceae), a new dormancy level in the genus Viburnum.Seed Science Research, : 1-11

2) Andrea Mondoni, Robin Probert , Graziano Rossi , Fiona Hay,Costantino Bonomi(2008) Habitat-correlated seed germination behaviour in populations of wood anemone (Anemone nemorosa L.) from northern Italy.Seed Science Research, 18: 213-222

3) 新井篤(1975) 生態応用による広葉樹の育成技術に関する研究(5) 有用広葉樹の増殖試験.昭和 49 年度群馬県林業試験場業務報告, : 54-56

4) Bozen A Szewczyk-Taranek , Monika Bieniasz, Monika Cioc ,Bozena Pawlowska(2018) Embryo development and desiccation tolerance of Hepatica nobilis Schreb. Seeds.Pakistan Journal of Botany, 50(3): 1197- 1202

5) Carol C. Baskin and Jerry M. Baskin(2004) A classification system for seed dormancy.Seed Science Research, 14:1-16

6) Carol C. Baskin, Ching-Te Chien , Shun-Ying Chen and Jerry M. Baskin(2008) Germination of Viburnum odoratissimum seeds: a new level of morphophysiological dormancy.Seed Science Research, 18179-184

7) Carol C. Baskin, Shun-Ying Chen , Ching-Te Chien , and Jerry M. Baskin(2009a) Overview of seed dormancy in Viburnum (Caprifoliaceae). Propagation of Ornamental Plants, 9:115-121

8) C a r o l C . B a s k i n , C h i n g ‐ T e C h i e n , S h u n ‐ Ying Chen,Jerry M. Baskin(2009b) Epicotyl Morphophysiological Dormancy in Seeds of Daphniphyllum glaucescens, a Woody Member of the Saxifragales.International Journal of Plant Sciences ,, 170(2): 174-181

9) Carol C. Baskin and Jerry M. Baskin(2014) Seeds : Ecology, Biogeography, and Evolution of Dormancy and Germination (2ND).Academic Press,

10) Carol C. Baskin, Jerry M. Baskin, Alvin Yoshinaga(2015) Non-deep simple morphophysiological dormancy in seeds of Cheirodendron trigynum (Araliaceae) from the montane zone of Hawaii.Seed Science Research, 25: 203-209

11) Chia Ju Yang , Ching-Te Chien, Yue Ken Liao , Shun-Ying Chen , Jerry M. Baskin , Carol C. Baskin, Ling-Long Kuo-Huang(2011) Deep simple morphophysiological dormancy in seeds of the basal taxad Cephalotaxus.Seed Science Research, 21: 215-226

12) Ching-Te Chien, Shun-Ying Chen, Jerry M. Baskin, Carol C. Baskin(2011a) Morphophysiological dormancy in seeds of the ANA grade angiosperm Schisandra arisanensis (Schisandraceae).Plant Species Biology, 2699-104

13) Ching-Te Chien • Shun-Ying Chen • Ta-Yuan Chien Jerry M. Baskin • Carol C. Baskin(2011b) Nondeep simple morphophysiological dormancy in seeds of Ilex maximowicziana from northern (subtropical) and southern (tropical) Taiwan.Ecological Research , 26: 163-171

14) Ching-Te Chien, Shun-Ying Chen, Ching-Chu Tsai, Jerry M. Baskin, Carol C. Baskin and Ling-Long Kuo-Huang(2011c) Deep simple epicotyl morphophysiological dormancy in seeds of two Viburnum species, with special reference to shoot growth and development inside the seed. Annals of Botany, 108: 13-22

15) Christopher A. Adams, Jerry M. Baskin, Carol C. Baskin(2003) Epicotyl dormancy in the mesic woodland herb Hexastylis heterophylla (Aristolochiaceae)1.Journal of the Torrey Botanical Societ, 130(1): 11-15

16) Elena Copete, José M. Herranz, Pablo Ferrandis, Carol C. Baskin, Jerry M. Baskin(2011) Physiology, morphology and phenology of seed dormancy break and germination in the endemic Iberian species Narcissus hispanicus (Amaryllidaceae).Annals of Botany, 107(6): 1003-1016

17) Elizabeth L. Spriggs, Wendy L. Clement, Patrick W. Sweeney, Santiago Madriñán, Erika J. Edwards,Michael J. Donoghue(2015) Temperate radiations and dying embers of a tropical past: the diversification of Viburnum.New Phytologist, 207: 340-354

18) Filip Vandelook, Nele Bolle, Jozef A. Van Assche(2007) Seed Dormancy and Germination of the European Chaerophyllum temulum (Apiaceae), a Member of a Trans-Atlantic Genus.Annals of Botany, 100: 233-239

19) Hara, M., Takehara, A. ,Hirabuki, Y(1991) Structure of a Japanese beech forest at Mt. Kurikoma, north-eastern Japan.Saito Ho-on Kai Museum Research Bulletin, 59: 43-55

20) 原正利, 木村恵,平吹喜彦,菅野洋(1999) ブナ極相林における低木4種の結実の時間・空間パターン.日本生態学会誌, 49(2): 91-104

21) 八田洋章(編)(2015) 樹木の実生図鑑:芽生えと樹形形成.文一総合出版, pp.235-240

22) 平野潤(1976) 盛岡周辺の主な広葉樹の開葉・開花・結実・落葉の各時期と実生による育苗. 岩手県林業試験場成果報告, 8: 23-27

23) 福嶋司, 高砂裕之, 松井哲哉, 西尾孝佳, 喜屋武 豊, 常富豊(1995) 日本のブナ林群落の植物社会学的新体系.日本生態学会誌, 45(2): 79-98

24) 福嶋司,岩瀬徹(編著)(2005) 図説日本の植生.朝倉書店, : pp153

25) Jannathan Mamut, Dun Yan Tan, Carol C. Baskin, Jerry M. Baskin(2014) Intermediate complex morphophysiological dormancy in seeds of the cold desert sand dune geophyte Eremurus anisopterus (Xanthorrhoeaceae; Liliaceae s.l.) .Annals of Botany, 144(5): 991-999

26) Jerry M. Baskin , Carol C. Baskin(1985) Epicotyl dormancy in seeds of Cimicifuga racemosa and Hepatica acutiloba.Bulletin of the Torrey Botanical Club, 122(3): 253-257

27) Johannna Giersbach(1937) Germination and seedling production of species of Viburnum..Contributions from Boyce Thompson Institute, 9: 79- 90

28) Jose´M.Herranz, Miguel A´.Copete,Pablo Ferrandis,Elena Copete(2010) Intermediate complex morphophysiological dormancy in the endemic Iberian Aconitum napellus subsp. castellanum (Ranunculaceae).Seed S c i e n c e R e s e a r c h , 2 0 : 1 0 9 - 1 2 1

29) 関西地区林業試験研究機関連絡協議会育苗部会 (編) (1980) 樹木のふやし方-タネ・ホとりから苗木まで. 農林出版株式会社, 228pp

30) 勝田柾,森徳典,横山敏孝(1998) 日本の樹木種子 (広葉樹編). 林木育種協会, 410pp

31) 気象庁(2021) 過去の気象データ・ダウンロード(2021 年12 月5 日閲覧)URL: http://www.data.jma.go.jp/gmd/risk/obsdl/index.php

32) T. Kondo, N. Okubo,T. Miura, K. Honda, Y. Ishikawa(2002) Ecophysiology of seed germination in Erythronium japonicum (Liliaceae) with underdeveloped embryos.American Journal of Botany, 89(11): 1779– 1784

33) T. Kondo, T. Miura, N. Okubo, M. Shimada, C. Baskin, J. Baskin(2004a) Ecophysiology of deep simple epicotyl morphophysiological dormancy in seeds of Gagea lutea (Liliaceae).Seed Science Research, 14: 371-378

34) T. Kondo, N. Okubo, T. Miura, C. Baskin, J. Baskin(2005a) Ecophysiology of seed dormancy and germination in the mesic woodland herbaceous perennial Corydalis ambigua (Fumariaceae) in Japan.Canadian Journal of Botany, 83(6): 571-578

35) Tetsuya Kondo,Jeffrey L. Walck,Siti N. Hidayati(2019) Radicle emergence with increased temperatures following summer dispersal in Trillium camschatcense: A species with deep simple double morphophysiological dormancy in seeds.Plant Species Biology, 34: 45-52

36) Tetsuya Kondo, Chihiro Sato, Jerry M. Baskin, Carol C. Baskin(2006) Post-dispersal embryo development, germination phenology, and seed dormancy in Cardiocrinum cordatum var. glehnii (Liliaceae s. str.), a perennial herb of the broadleaved deciduous forest in Japan.American Journal of Botany, 93(6): 849–859

37) Tetsuya Kondo,Makoto Mikubo,Keisuke Yamada,Jeffrey L. Walck,Siti N. Hidayati(2011) Seed dormancy in Trillium camschatcense (Melanthiaceae) and the possible roles of light and temperature requirements for seed germination in forests.American Journal of Botany , 98(2): 215-226

38) 郡山正昭,寺師健次(1975) 広葉樹増殖試験.日本林学会九州支部論文集, 28:63-64

39) 久保田泰則 (1979) 広葉樹の実生による繁殖. 光珠内季報, 40: 16-26

40) Laila M Karlsson , Siti N Hidayati, Jeffrey L Walck, Per Milberg(2005) Complex Combination of Seed Dormancy and Seedling Development Determine Emergence of Viburnum tinus (Caprifoliaceae).Annals of Botany , 95(2):323–330

41) Martin A.C.(1946) The comparative internal morphology of seeds. .American Midland Naturalist, 36: 513-660

42) Michael J. Landis, Deren A. R. Eaton, Wendy L. Clement, Brian Parc, Elizabeth L. Spriggs, Patrick W. Sweeney, Erika J. Edwards, Michael J. Donoghue(2021) Joint Phylogenetic Estimation of Geographic Movements and Biome Shifts during the Global Diversification of Viburnum.Syst Biol, 70(1): 67-85

43) 三浦直美,小野瀬浩司(1993) コシアブラの増殖方法.日本林学会東北支部論文集, 45: 221-222

44) Monica Moura,Luis Silva(2010) Seed germination of Viburnum treleasei GAND.,an Azorean endemic with high ornamental potential.Propagation of Ornamental Plants, 10 (3): 129-135

45) 向井譲,横山敏孝(1982) イヌツゲおよびウメモドキ種子の発芽特性.日本林学会関東支部大会発表論文集, 3487-88

46) 向井譲,横山敏孝(1984) イヌツゲおよびウメモドキ種子の前処理効果と発芽温度.日本林学会論文集, 95341-342

47) 中村華子,篠崎隼也,福永健司(2011) 富士山南麓で 6 年間に採取した落葉広葉樹の種子と発芽率-地域性種苗利用のための一報告.日本緑化工学会誌, 37(1): 127-130

48) 中山包(1966) 発芽生理学 訂正 1 版.内田老鶴圃新社, pp354

49) 中山学,大内山道男,井戸泉(1976) 生態応用による広葉樹の育成技術に関する研究 広葉樹の播種増殖試験(第 1 報).愛知県林業試験場報告, 12: 66-70

50) 中山学,大内山道男,井戸泉,岡山厚志(1978) 生態応用による広葉樹の育成技術に関する研究 広葉樹の播種増殖試験(第 2 報).愛知県林業試験場報告, 14:6-61

51) Natasha Ali, Robin Probert,Fiona Hay,Hannah Davies,Wolfgang Stuppy(2007) Post-dispersal embryo growth and acquisition of desiccation tolerance in Anemone nemorosa L. seeds.Seed Science Research, 17: 155- 163

52) Nikolaeva M. G.(1977) Factors controlling the seed dormancy pattern.The Physiology and Biochemistry of Seed Dormancy and Germination, : 54-74

53) O. G. Butuzova, A. A. Torshilova ,E. V. Andronova(2019) Seed dormancy in Cardiocrinum cordatum var. glehnii (Liliaceae) and ways of its overcoming.The International Journal of Plant Reproductive Biology, 11(1): 51-57

54) 大橋広好,門田裕一,邑田仁,米倉浩司,木原浩(編)(2017) 改訂新版 日本の野生植物第 5 巻 ヒルガオ科~スイカズラ科..株式会社平凡社, 474pp

55) 大江栄三, 勝野武彦, 藤崎健一郎, 高橋理喜男, 葉山嘉一(1995) 小規模樹林による微気象調節機能に関する研究.ランドスケープ研究, 59(5): 69-72

56) 岡田博(1993) カワチブシ(トリカブト属)の温度条件に対する種子の発芽特性.大阪大学低温センターだより, 84: 18-21

57) Richard C. Winkworth, Michael J. Donoghue(2005) Viburnum phylogeny based on combined molecular data: implications for taxonomy and biogeography.American Journal of Botany, 92(4) : 653–666

58) 斉藤晶,佐藤孝夫(1981a) 緑化樹木の苗木養成法-実生,無性繁殖の技術(1)-.光珠内季報, 48: 6-16

59) 斉藤晶,佐藤孝夫(1981b) 緑化樹木の苗木養成法-実生,無性繁殖の技術(2)-.光珠内季報, 50: 26-35

60) 里見薫(1975) 緑化樹の育苗技術体系化に関する研究.岡山県林業試験場報告,15: 111-119

61) 里見薫(1977) 緑化樹の育苗技術体系化に関する研究(Ⅲ).岡山県林業試験場報告, 17: 78-85

62) 佐藤孝敏,鈴木久雄(1979) 緑化樹の実生繁殖に関する試験.静岡県林業試験場研究報告, 10: 57-79

63) Schneider, C. A., Rasband, W. S. and Eliceiri, K. W.(2012) NIH Image to ImageJ: 25 years of image analysis. .Nature Methods9671-675

64) Seung Youn Lee , Yong Ha Rhie , and Ki Sun Kim(2015) Non-deep Simple Morphophysiological Dormancy in Seeds of Thalictrum rochebrunianum, an Endemic Perennial Herb in the Korean Peninsula.Hort. Environ. Biotechnol., 56(3): 366-375

65) Shyam S. Phartyal, Tetsuya Kondo, Jerry M. Baskin, Carol C. Baskin(2009b) Temperature requirements differ for the two stages of seed dormancy break in Aegopodium podagraria (Apiaceae), a species with deep complex morphophysiological dormancy.American Journal of Botany , 96(6): 1086–1095

66) Shyam S. Phartyal, Tetsuya Kondo,Carol C. Baskin ,Jerry M. Baskin(2012) Seed dormancy and germination in the giant Himalayan lily (Cardiocrinum giganteum var. giganteum): an assessment of its potential for naturalization in northern Japan.Ecological Research volume , 27: 677-690

67) Shyam S. Phartyal, Tetsuya Kondo, Akinori Fuji, Siti N. Hidayati and Jeffrey L. Walck.(2014) A comprehensive view of epicotyl dormancy in Viburnum furcatum: Combining field studies with laboratory studies using temperature sequences. Seed Science Research, 24: 281-292

68) Siti N. Hidayati,Jerry Mack Baskin and Carol Caudle Baskin(2005) Epicotyl Dormancy in Viburnum acerifolium (Caprifoliaceae). The American Midland Naturalist, 153 (2): 232-244

69) 種生物学会(編)(2009) 発芽生理学 種子発芽の生理・生態・分子機構. 文一総合出版, pp436

70) 橘隆一,中村華子,福永健司(2009) 国内採取した落葉性在来低木類の種子発芽率.日本緑化工学会誌, 35 (1): 99-102

71) 武井理臣,柴田尚志,藤野裕太,橘隆一,福永健司(2019) ガマズミ(Viburnum dilatatum Thunb.)種子の形態生理的休眠と発芽期間の短縮.日本緑化工学会誌, 45(1): 97-102

72) Tracys. Hawkins,Carol C. Baskin,Jerry M. Baskin(2010) Morphophysiological dormancy in seeds of three eastern North American Sanicula species (Apiaceae subf. Saniculoideae): evolutionary implications for dormancy break.Plant Species Biology, 25: 103-113

73) 上山泰代,志水孝,真神康三(1979) 木本植物の実生繁殖に関する試験.兵庫県林業試験場研究報告, 20: 61-93

74) 嬉野健次,市川寛子,金澤俊成(2006) コシアブラ種子の胚発育に及ぼす湿潤低温処理時期と期間および GA3 処理時期の影響.園芸学研究, 5 (4): 369-374

75) 山中寅文(1975) 植木の実生と育て方.誠文堂新光社, 256pp

76) 山田 宏之, 丸田 頼一(1989) 小規模樹林内における夏季の気温の低減について.造園雑誌, 53(5): 163-168

77) 吉田和男,杉木修一(2001) 自生樹木の生産試行(1)-種子採取~発芽状況-.日本緑化工学会誌, 27 (1): 231-234

3 章

1) Carol C. Baskin and Jerry M. Baskin(2004) A classification system for seed dormancy.Seed Science Research, 14:1-16

2) Carol C. Baskin, Shun-Ying Chen , Ching-Te Chien , and Jerry M. Baskin(2009a) Overview of seed dormancy in Viburnum (Caprifoliaceae). Propagation of Ornamental Plants, 9:115-121

3) Carol C. Baskin and Jerry M. Baskin(2014) Seeds : Ecology, Biogeography, and Evolution of Dormancy and Germination (2ND).Academic Press,

4) Ching-Te Chien, Shun-Ying Chen, Ching-Chu Tsai, Jerry M. Baskin, Carol C. Baskin and Ling-Long Kuo-Huang(2011c) Deep simple epicotyl morphophysiological dormancy in seeds of two Viburnum species, with special reference to shoot growth and development inside the seed. Annals of Botany, 108: 13-22

5) 藤伊正(1975) 植物の休眠と発芽.東京大学出版会, 96pp

6) Hai-ping Hao, Zhi He, Hui Li, Lei Shi,Yu-Dan Tang(2014) Effect of root length on epicotyl dormancy release in seeds of Paeonia ludlowii, Tibetan peony .Annals of Botany, 113(3): 443-452

7) 林喜三郎,小渕伸司(1983) オウレンの開花及び結実経過ならびに埋蔵中の種子胚の動態.高知大学学術研究報告 農学, 32: 23-30

8) 林喜三郎,松田育(1984) オウレンにおける種子の休眠打破及び発芽適温.高知大学学術研究報告 農学, 33: 33-41

9) 飯塚達児,吉田静夫(1959) 405. ジベレリン応用の種子の発芽促進(第1報) : トドマツ種子の発芽促進.日本林學會誌, 41 (3): 19-20

10) 磯田進,庄司順三(1989) エゾウコギの栽培研究-1-後熟と休眠打破について(その1).生薬学会誌, 43 (1): 71-77

11) 伊東裕道(1987) オウレン種子の二次休眠-温度との関係について-.第98回日本林学会大会発表論文集, : 271-273

12) 伊東裕道(1988) オウレン種子の胚および芽生えの発育・生育と温度との関係.第 99 回日本林学会大会発表論文集, : 285-287

13) Johannna Giersbach(1937) Germination and seedling production of species of Viburnum..Contributions from Boyce Thompson Institute, 9: 79- 90

14) 関西地区林業試験研究機関連絡協議会育苗部会 (編) (1980) 樹木のふやし方-タネ・ホとりから苗木まで. 農林出版株式会社, 228pp

15) 勝見允行(1991) 生命科学シリーズ 植物のホルモン.株式会社裳華房, pp185

16) 川上直人(2021) 種子休眠·発芽の生理とメカニズム.牧草と園芸, 69(4): 1-6

17) L.Taiz,E.Zeiger (2004) 植物生理学 第 3 版.培風館, 679pp

18) Laila M Karlsson , Siti N Hidayati, Jeffrey L Walck, Per Milberg(2005) Complex Combination of Seed Dormancy and Seedling Development Determine Emergence of Viburnum tinus (Caprifoliaceae).Annals of Botany , 95(2):323–330

19) Lisza Duermeyer,Ehsan Khodapanahi,Dawei Yan,Anne Krapp,Steven J. Rothstein ,Eiji Nambar(2018) Regulation of seed dormancy and germination by nitrate.Seed Science Research, 28: 150-157

20) 増田芳雄,勝見允行,今関英雅(1971) 植物ホルモン.朝倉書店, 368pp

21) 増田芳雄,(監修)山本良一,櫻井直樹(共著)(2007) 絵とき 植物生理学入門改訂 2 版.株式会社オーム社, pp235

22) 松村正幸(1974) 日本芝 (ノシバ) 種子の発芽性およびその促進法.芝草研究, 3 (1): 33-43

23) Monica Moura,Luis Silva(2010) Seed germination of Viburnum treleasei GAND.,an Azorean endemic with high ornamental potential.Propagation of Ornamental Plants, 10 (3): 129-135

24) 中村華子,篠崎隼也,福永健司(2011) 富士山南麓で 6 年間に採取した落葉広葉樹の種子と発芽率-地域性種苗利用のための一報告.日本緑化工学会誌, 37(1): 127-130

25) 中村俊一郎(1972) イチゴ種子の発芽.園芸学会雑誌, 41 (4): 367-375

26) 南原 英司(2019) 硝酸イオンによる発芽の調整.植物の生長調節, 54 (1): 39-43

27) 斉藤雄一, 武藤憲由, 大場博(1966) 322 カイネチン, インドール酢酸, ジベレリンの組合せ処理がトドマツ種子の発芽に及ぼす影響 : 予報(第 77 回日本林学会大会講演要旨).日本林學會誌, 48 (3): 118

28) 桜井英博,柴岡弘郎,芦原坦,高橋陽介(2001) 植物生理学入門 三訂版.培風館, 335pp

29) 佐藤孝敏,鈴木久雄(1979) 緑化樹の実生繁殖に関する試験.静岡県林業試験場研究報告, 10: 57-79

30) Schneider, C. A., Rasband, W. S. and Eliceiri, K. W.(2012) NIH Image to ImageJ: 25 years of image analysis. .Nature Methods9671-675

31) Shyam S. Phartyal, Tetsuya Kondo, Akinori Fuji, Siti N. Hidayati and Jeffrey L. Walck.(2014) A comprehensive view of epicotyl dormancy in Viburnum furcatum: Combining field studies with laboratory studies using temperature sequences. Seed Science Research, 24: 281-292

32) Siti N. Hidayati,Jerry Mack Baskin and Carol Caudle Baskin(2005) Epicotyl Dormancy in Viburnum acerifolium (Caprifoliaceae). The American Midland Naturalist, 153 (2): 232-244

33) 種生物学会(編)(2009) 発芽生理学 種子発芽の生理・生態・分子機構. 文一総合出版, pp436

34) 高橋隆平,小河原公司(1980) 薬用植物オウレンの種子の発芽研究.日本作物学会記事, 49 (2): 323-329

35) 高橋信孝,増田芳雄(1994a) 植物ホルモンハンドブック 上.倍風館, pp655

36) 高橋信孝,増田芳雄(1994b) 植物ホルモンハンドブック 下.倍風館, pp431

37) 武井理臣,柴田尚志,藤野裕太,橘隆一,福永健司(2019) ガマズミ(Viburnum dilatatum Thunb.)種子の形態生理的休眠と発芽期間の短縮.日本緑化工学会誌, 45(1): 97-102

38) 武井理臣,廣川めぐみ,定免大生,橘隆一,福永健司(2021) カンボク(Viburnum opulus L. var. sargentii (Koehne) Takeda)とゴマギ(Viburnum sieboldii Miq.)種子の形態生理的休眠の打破.日本緑化工学会誌, 47(1): 81-86

39) Tetsuo Kushiro,Masanori Okamoto,Kazumi Nakabayashi,Kazutoshi Yamagishi,Sayaka Kitamura,Tadao Asami,Nobuhiro Hirai,Tomokazu Koshiba,Yuji Kamiya,Eiji Nambara(2004) The Arabidopsis cytochrome P450 CYP707A encodes ABA 8′-hydroxylases: key enzymes in ABA catabolism. EMBO Journal , 23: 1647-1656

40) 嬉野健次,市川寛子,金澤俊成(2006) コシアブラ種子の胚発育に及ぼす湿潤低温処理時期と期間および GA3 処理時期の影響.園芸学研究, 5 (4): 369-374

41) 渡辺泰(1970) シロザ種子の休眠と発芽に関する研究.雑草研究, 1970(10):19-24

42) 山中寅文(1975) 植木の実生と育て方.誠文堂新光社, 256pp

4 章

1) 吾妻正廸,田村勉(1973) リンゴ果実の成熟機構に関する研究(第 1 報):果実の成熟と種子登熟との関係について.北海道大学農学部邦文紀要, 9 (1): 127-132

2) Angela Sauter, W.J. Davies, Wolfram Hartung(2001) The long‐distance abscisic acid signal in the droughted plant: the fate of the hormone on its way from root to shoot.Journal of Experimental Botany, 52(363): 1991- 1997

3) C. J. Eeuwens, W. W. Schwabe(1975) Seed and Pod Wall Development in Pisum sativum , L. in Relation to Extracted and Applied H o r m o n e s . J o u r n a l o f E x p e r i m e n t a l B o t a n y, 2 6 ( 1 ) : 1 - 14

4) D. A. Morris, A. G. Thomas(1978) A Microautoradiographic Study of Auxin Transport in the Stem of Intact Pea Seedlings (Pisum sativum L.).Journal o f E x p e r i m e n t a l B o t a n y , 2 9 ( 1 ) : 1 4 7 - 1 5 7

5) 福永健司(2010b) 地域生態系と資源循環に配慮した在来木本植物の播種導入に関する研究.東京農業大学博士論文,1-264

6) 平田尚美,林真二,田辺賢二(1978) カキ果実の発育ならびに成熟に関する生理学的研究-Ⅴ-果実の発育と内生のオ-キシン,ジベレリン,サイトカイニン,アブシジン酸およびエチレン含量との関係-.鳥取大学農学部研究報告, 30: 26-37

7) 堀内昭作, 黒岡 浩, 古田哲夫(1991) ブドウの胚の休眠に関する研究.園芸学会雑誌, 60 (1): 1-7

8) 稲葉昭次,中村怜之輔(1978) 作型別ならびに追熟中のイチゴ果実の成熟様相.岡山大学農学部学術報告, 52: 25-36

9) 稲葉昭次,山本努,伊藤卓爾,中村怜之輔(1980) トマトの樹上成熟果実及び追熟果実の成熟様相と食味の比 較.園芸学会雑誌, 49(1): 132-138

10) 稲葉昭次,中村怜之輔(1981) ウメ果実の樹上及び収穫後の成熟.園芸学会雑誌, 49(4): 601-607

11) 稲垣栄洋,寺田吉徳,山本美智子,大塚寿夫,本間義之(2002) ササユリ(Lilium japonicum Thunb.)未熟種子の発芽特性と種子処理による発芽促進.園藝學會雑誌, 71(1): 133-138

12) James N. Ihle, Leon S. Dure(1972) The Developmental Biochemistry of Cottonseed Embryogenesis and Germination III. REGULATIOS OF THE UIOSITNTHESIS OF ENZYMES UTILIZED IN GERMISATION.The Journal of Biological Chemistry, 247(16): 5048-5055

13) 劉俊松,堀内昭作,尾形凡生,塩崎修志,望岡亮介(1999a) ブドウ'キャンベル・アーリー'の胚の休眠誘導と果粒の成熟との関係.園芸学会雑誌, 68 (1): 89-94

14) 劉俊松,堀内昭作,尾形凡生, 塩崎修志,望岡亮介(1999b) ブドウ'キャンベル・アーリー'果粒の成熟に伴う種子内の胚の休眠誘導とアブシジン酸との関係.園芸学会雑誌, 68 (3): 585-589

15) 劉俊松, 望岡亮介,堀内昭作, 尾形凡生, 塩崎修志, (2003) 低温処理がブドウ‘キャンベル・アーリー’の種子および胚の休眠打破機構に関する研究.近畿中国四国農研, 3: 49-52

16) 梶勝次,鈴木悌司(1984) アサダ種子の採取時期と精選、貯蔵方法(会員研究発表講演).日本林學會北海道支部講演集, 32: 124-126

17) 関西地区林業試験研究機関連絡協議会育苗部会 (編) (1980) 樹木のふやし方-タネ・ホとりから苗木まで. 農林出版株式会社, 228pp

18) 勝見允行(1991) 生命科学シリーズ 植物のホルモン.株式会社裳華房, pp185

19) 勝田柾,森徳典,横山敏孝(1998) 日本の樹木種子 (広葉樹編). 林木育種協会, 410pp

20) 北村敏夫,板村博之,福島忠明(1983) プラム果実の呼吸、エチレン放出およびアブシジン酸含有量の成熟変化.園芸学会雑誌, 52(3): 325-331

21) 小林勇気,田中寛(2017) 植物ホルモン・アブシシン酸の進化と機能 植物ホルモン・アブシシン酸獲得のルーツ.化学と生物, 55(4): 256-262

22) Laila M Karlsson , Siti N Hidayati, Jeffrey L Walck, Per Milberg(2005) Complex Combination of Seed Dormancy and Seedling Development Determine Emergence of Viburnum tinus (Caprifoliaceae).Annals of Botany , 95323–330

23) Meyer G.A., Witmer M.C. (1998) Influence of seed processing by frugivorous birds on germination success of three North American shrubs..American Midland Naturalist, 140: 129-139

24) 中村俊一郎(1985) 農林種子学総論.養賢堂, 303pp

25) Satoru Kondo,Hiroshi Gemma(1993) Relationship between Abscisic Acid (ABA) Content and Maturation of the Sweet Cherry.園芸学会雑誌, 62(1): 63-68

26) 佐藤創(2005) 早採り方によるハリギリ種子の発芽促進.光珠内季報, 138: 1-2

27) 瀬尾光範(2003) アブシジン酸の代謝.植物の生長調節, 38(2):203-211

28) 住吉正(1996) イヌホタルイ種子の一次休眠に及ぼす成熟時期の影響.雑草研究, 41 (4): 302-309

29) 鈴木善弘(2003) 種子生物学.東北大学出版会, pp672-680

30) 高橋信孝,増田芳雄(1994b) 植物ホルモンハンドブック 下.倍風館, pp431

31) 長信也,秋本利之,江差洋司(2001) イイギリ種子の採取時期による発芽特性の推移.日本緑化工学会誌, 27 (1): 223-226

32) 宇都宮直樹, 山田久志, 片岡郁夫,富名隆(1982) ウンシュウミカン(Citus unshiu Marc.)果実の成熟に及ぼす果実温度の影響.園芸学会雑誌, 51(2): 135-141

33) W. J. Davies, Jianhua Zhang(1991) Root Signals and the Regulation of Growth and Development of Plants in Drying Soil.Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology , 42: 55-76

5 章

1) Anita C.W. Tsang,Richard T. Corlett (2005) Reproductive biology of the Ilex species (Aquifoliaceae) in Hong Kong, China.Canadian Journal of Botany, 83(12)1645-1654

2) 新井篤(1976) 生態応用による広葉樹の育成技術に関する研究(5) 有用広葉樹の増殖試験(2).昭和 50 年度群馬県林業試験場業務報告, : 61-64

3) Barton L.V.,Thornton N.C.(1947) Germination and sex population studies of Ilex opaca Ait..Contrib Boyce Thompson Inst, 14:405-410

4) Carol C. Baskin and Jerry M. Baskin(2004) A classification system for seed dormancy.Seed Science Research, 14:1-16

5) Carol C. Baskin and Jerry M. Baskin(2014) Seeds : Ecology, Biogeography, and Evolution of Dormancy and Germination (2ND).Academic Press,

6) Ching-Te Chien • Shun-Ying Chen • Ta-Yuan Chien Jerry M. Baskin • Carol C. Baskin(2011b) Nondeep simple morphophysiological dormancy in seeds of Ilex maximowicziana from northern (subtropical) and southern (tropical) Taiwan.Ecological Research , 26: 163-171

7) 五井正憲,長谷川曙,西原裕(1978) クロガネモチ(Ilex rotunda Thunb.)の種子繁殖に閲する研究Ⅰ花芽形成,開花,果実生長および種子形成.香川大学農学部学術報告, 30 (63): 53-59

8) 五井正憲,西原裕,長谷川曙(1985a) 日本産 Ilex 属の種子繁殖 Ⅰイヌツゲ(I. crenata Thunb.).香川大学農学部学術報告, 36 (2): 95-99

9) 五井正憲,西原裕,長谷川曙(1985b) 日本産 Ilex 属の種子繁殖 Ⅱウメモドキ(I. serrata Thunb.).香川大学農学部学術報告, 36 (2): 101-105

10) Guadalupe Galíndez, Diana Ceccato, Rosana Bubillo, Lucía Lindow-López, Gisela Malagrina, Pablo Ortega-Baes,Carol C. Baskin(2018) Three levels of simple morphophysiological dormancy in seeds of Ilex (Aquifoliaceae) species from Argentina.Seed Science Research, 28: 131-139

11) 八田洋章(編)(2015) 樹木の実生図鑑:芽生えと樹形形成.文一総合出版, pp.235-240

12) 林弥栄(1969) 有用樹木図説(林木編).誠文堂新光社, pp472

13) Hu, C.Y.(1975) In vitro culture of rudimentary embryos of eleven Ilex species .American Society for Horticultural Science, 100(3): 221-225

14) Hu, C.Y., Rogalski, F. , Ward, C(1979) Factors maintaining Ilex rudimentary embryos in the quiescent state and the ultrastructural changes during in vitro activation.Botanical Gazette, 140(3): 272-279

15) 関西地区林業試験研究機関連絡協議会育苗部会 (編) (1980) 樹木のふやし方-タネ・ホとりから苗木まで. 農林出版株式会社, 228pp

16) 勝田柾,森徳典,横山敏孝(1998)日本の樹木種子 (広葉樹編). 林木育種協会, 410pp

17) 倉谷幸作(2005) ワサビの種子貯蔵試験.奈良県森林技術センター研究報告,34: 29-31

18) Martin A. C.( 1946 ) The comparative internal morphology of s e e d s . . A m e r i c a n M i d l a n d N a t u r a l i s t , 3 6 : 5 1 3 - 660

19) 向井譲,横山敏孝(1982) イヌツゲおよびウメモドキ種子の発芽特性.日本林学会関東支部大会発表論文集, 3487-88

20) 向井譲,横山敏孝(1984) イヌツゲおよびウメモドキ種子の前処理効果と発芽温度.日本林学会論文集, 95341-342

21) N.R. Dolce, L.A. Mroginski,H.Y. Rey(2010) Endosperm and endocarp effects on the Ilex paraguariensis A. St.-Hil. (Aquifoliaceae) seed germination.Seed Sci. & Technol., 38: 441-448

22) N.R. Dolce, L.A. Mroginski,H.Y. Rey(2011) Enhanced Seed Germination of Ilex dumosa R. (Aquifoliaceae) through In Vitro Culture of Cut Pyrenes.HortScience, 46(2): 278-281

23) N.R. Dolce, L.A. Mroginski , H.Y. Rey(2015) Sowing pyrenes under aseptic conditions enhances seed germination of Ilex brasiliensis, I. pseudoboxus and I. theezans (Aquifoliaceae).Seed Science and Technology, 43(2): 1-5

24) 中村華子,篠崎隼也,福永健司(2011) 富士山南麓で 6 年間に採取した落葉広葉樹の種子と発芽率-地域性種苗利用のための一報告.日本緑化工学会誌, 37(1): 127-130

25) 中村俊一郎(1985) 農林種子学総論.養賢堂, 303pp

26) 中山学,大内山道男,井戸泉(1976) 生態応用による広葉樹の育成技術に関する研究 広葉樹の播種増殖試験(第 1 報).愛知県林業試験場報告, 12: 66-70

27) 中山学,大内山道男,井戸泉,岡山厚志(1978) 生態応用による広葉樹の育成技術に関する研究 広葉樹の播種増殖試験(第 2 報).愛知県林業試験場報告, 14:6-61

28) Nikolaeva M.G., Rasumova M.V., Gladkova V.N.(1985) Reference book on dormant seed germination. In: Danilova MF (ed) ‘‘Nauka’’ Publishers.Leningrad Branch, Leningrad (in Russian)

29) 野越恒雄,深川喜武,小幡栄一(1975a) 生態応用による広葉樹の育成技術に関する研究(第 1 報).富山県林試業務報告, 10:34-55

30) 野越恒雄,深川喜武,小幡栄一(1975b) 生態応用による広葉樹の育成技術に関する研究(第 2 報).富山県林試業務報告, 11:32-37

31) 野越恒雄,深川喜武,中川亮一(1977) 生態応用による広葉樹の育成技術に関する研究(第 3 報).富山県林試業務報告, 12:1-15

32) 大橋広好,門田裕一,邑田仁,米倉浩司,木原浩(編)(2017) 改訂新版 日本の野生植物第 5 巻 ヒルガオ科~スイカズラ科..株式会社平凡社, 474pp

33) Philippe Cue Noud, Maria A. Del Pero Martinez, Pierre-Andre Loizeau, Rodolphe Spichiger, Susyn Andrews,Jean-Francois Manen(2000) Molecular phylogeny and biogeography of the genus Ilex L. (Aquifoliaceae).Annals of Botany, 85111-122

34) 林業科学技術振興所(1985) 有用広葉樹の知識 育て方と使い方.太平社, 514pp

35) 里見薫(1975) 緑化樹の育苗技術体系化に関する研究.岡山県林業試験場報告,15: 111-119

36) 里見薫(1976) 緑化樹の育苗技術体系化に関する研究(Ⅱ).岡山県林業試験場報告, 16: 58-65

37) 里見薫(1977) 緑化樹の育苗技術体系化に関する研究(Ⅲ).岡山県林業試験場報告, 17: 78-85

38) 里見薫(1978) 緑化樹の育苗技術体系化に関する研究(Ⅲ).岡山県林業試験場報告, 18: 11-17

39) 佐藤創(2000) ハリギリ種子の簡単な発芽促進法.光珠内季報, 120:5-7

40) 佐藤創(2003) 簡便な湿層処理によるハリギリ種子の発芽促進.日本森林学会誌, 85 (4): 346-349

41) 佐藤創(2005) 早採り方によるハリギリ種子の発芽促進.光珠内季報, 138: 1-2

42) 佐藤孝敏,鈴木久雄(1979) 緑化樹の実生繁殖に関する試験.静岡県林業試験場研究報告, 10: 57-79

43) Schneider, C. A., Rasband, W. S. and Eliceiri, K. W.(2012) NIH Image to ImageJ: 25 years of image analysis. .Nature Methods9671-675

44) Sumner Albert Ives(1923) Maturation and germination of seeds of Ilex opaca.Botanical Gazette, 76(1): 60-77

45) 鈴木善弘(2003) 種子生物学.東北大学出版会, pp672-680

46) 種生物学会(編)(2009) 発芽生理学 種子発芽の生理・生態・分子機構. 文一総合出版, pp436

47) 武井理臣,柴田尚志,藤野裕太,橘隆一,福永健司(2019) ガマズミ(Viburnum dilatatum Thunb.)種子の形態生理的休眠と発芽期間の短縮.日本緑化工学会誌, 45(1): 97-102

48) Takahiro Tezuka, Hisa Yokoyama, Hideyuki Tanaka, Shuji Shiozaki, Masayuki Oda(2013) Factors Affecting Seed Germination of Ilex latifolia and I. rotunda.HORTSCIENCE, 48(3): 352-356

49) 都井雅哉,赤堀陽一,山田寿雄(1976) 緑化樹育苗技術の体系化に関する試験(関西地区育苗部会共同試験).関西林育年報, 1279-99

50) 都井雅哉,赤堀陽一,山田寿雄(1980) 緑化樹育苗技術の体系化に関する試験(第 2 報).関西林育年報, 15125-132

51) 上原敬二(1963) 樹木の増殖と仕立.東京加島書店, 5-43pp

52) 上山泰代,志水孝,真神康三(1979) 木本植物の実生繁殖に関する試験.兵庫県林業試験場研究報告, 20: 61-93

53) William E.Finch-Savage,Gerhard Leubner-Metzger(2006) Seed dormancy and the control of germination.New Phytologist, 171 (3): 501-523

54) 山中寅文(1975) 植木の実生と育て方.誠文堂新光社, 256pp

55) Yujie Yang , Donglin Zhang , Zhihui Li , Xiaoling Jin 3, Jinying Dong (2015) Immature Embryo Germination and Its Micropropagation of Ilex crenata Thunb..HortScience, 50(5): 733-737

6 章

1) Ching-Te Chien • Shun-Ying Chen • Ta-Yuan Chien Jerry M. Baskin • Carol C. Baskin(2011b) Nondeep simple morphophysiological dormancy in seeds of Ilex maximowicziana from northern (subtropical) and southern (tropical) Taiwan.Ecological Research , 26: 163-171

2) 環境省新宿御苑管理事務局(2010) 絶滅危惧植物種子の収集・保存ガイドブック.環境省新宿御苑管理事務局, pp28

3) 環境省 (2020) 環境省 レッドリス ト 2020(2021 年 12 月 15 日閲 覧)URL:http://www.env.go.jp/press/files/jp/114457.pdf

4) 環境省自然環境局(2009) 絶滅危惧植物種子の収集・保存等に関するマニュアル.環境省自然環境局, pp157

5) Nikolaeva M.G., Rasumova M.V., Gladkova V.N.(1985) Reference book on dormant seed germination. In: Danilova MF (ed) ‘‘Nauka’’ Publishers.Leningrad Branch, Leningrad (in Russian)

6) 大橋広好,門田裕一,邑田仁,米倉浩司,木原浩(編)(2017) 改訂新版 日本の野生植物第 5 巻 ヒルガオ科~スイカズラ科..株式会社平凡社, 474pp

7) Shyam S. Phartyal, Tetsuya Kondo, Akinori Fuji, Siti N. Hidayati and Jeffrey L. Walck.(2014) A comprehensive view of epicotyl dormancy in Viburnum furcatum: Combining field studies with laboratory studies using temperature sequences. Seed Science Research, 24: 281-292

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