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乳牛の周産期疾病リスクおよび繁殖性の評価に関する研究

石川, 翔 筑波大学

2021.08.02

概要

ホルスタイン種乳牛は近年、遺伝的改良により泌乳能力が大幅に向上し、国内のホルスタイン種雌牛の 305 日乳量検定成績は平成元年（1989 年）の 7,705kg から、平成 30 年（2018 年）には 9,711kg と飛躍的な向上を遂げている（一般社団法人家畜改良事業団. 1990 & 2019）。一方で、乳生産に要するエネルギーの増加に栄養摂取がおいつかず、分娩後の NEB の期間と程度は増大している（Macmillan et al. 1996）。NEBの程度は周産期疾病の発生率と密接に関わっており、扇ら（2001）は 217 牛群での調査において、高泌乳牛群ほど第四胃変位やケトーシスといった周産期関連疾病の発生が多かったことを報告している。NEB に陥った牛では、脂肪組織から NEFA を放出し、肝臓に動員する（Bell. 1979）。動員された NEFA はエネルギー源として利用されるが、処理能力を上回る大量の NEFA が動員されると、NEFA は脂肪に蓄積し脂肪肝となる（及川. 2015）。また、肝臓において糖質が枯渇している状態では、NEFA から生成されたアセチル CoA がクエン酸回路に参入できず、代替エネルギーとして大量のケトン体が生成され、ケトーシスを引き起こす（及川. 2015）。多くの場合、脂肪肝はケトーシスに先行することが知られており（Oikawa et al. 1997; Shaw. 1956）、両者の関連は深い。また、分娩後 7 日目と 35 日目の肝細胞中の脂質量が多い牛は、分娩日の血中イオン化カルシウム濃度が低い事が報告されている（Chamberlin et al. 2013）。他にも、脂肪肝と第四胃変位との関連（ Taguchi et al. 1992 ） 、低カルシウム血症とケトーシス（Martinez et al. 2012; Ribeiro et al. 2013）、胎盤停滞（Curtis et al. 1983）および第四胃変位（Massey. 1993）との関連、第四胃変位とケトーシス（McArt et al. 2012A）との関連が報告されるなど周産疾病は相互に影響をおよぼしている。潜在性ケトーシスや第四胃変位に罹患した牛における乳量の低下が報告されるなど、周産期疾病の発生はその後の生産性を低下させる（McArt et al. 2012A; Detilleux et al. 1997; Ospina et al. 2010）。また、McArt ら（2012B）は、潜在性ケトーシス牛は正常牛よりも分娩後 30 日以内に淘汰されるリスクが 3 倍高くなることを報告しており、周産期疾病は淘汰や死亡にもつながる。牛群検定の除籍理由において、乳器障害を除く疾病とへい死を合わせた割合が、平成元年に比べて平成 30 年には約 20％増加しており、周産期疾病の増加の影響が伺える（ 一般社団法人家畜改良事業団. 1990 & 2019）。加えて、遺伝改良による泌乳能力の向上は、乳牛の繁殖性にも影響をもたらしている。周産期の栄養状態は卵巣機能の回復（Beam & Butler. 1999; Lucy. 2001）や子宮修復（Wathes et al. 2009）などと関連していることから、分娩後の NEB の増大は繁殖成績を大きく悪化させている。また、周産期疾病と繁殖成績との関連性も示されている。具体的には、脂肪肝牛では初回発情日数、初回授精日数および受胎までに要する日数が延長し、受胎率の低下が見られる（Bobe et al. 2007）。また、胎盤停滞牛や潜在性ケトーシス牛（Ron et al. 1984; Walsh et al. 2007）、分娩後に潜在性低カルシウム血症を示した牛における受胎率や妊娠率の低下が報告されている（Caixeta et al. 2017;Martinez et al. 2012）。

国内における分娩後の平均初回授精日数は、平成元年の 87 日から平成 30 年は 93 日にまで遅延している。空胎日数は同期間で 125 日から 161 日と大幅に延長しており、それに伴い分娩間隔も 405 日から 433 日に広がっている。空胎日数延長の大きな要因として受胎率の低下があげられ、一般社団法人家畜改良事業団のホームページによると、初回人工授精受胎率は平成元年の 62.4％から平成 29 年には 41.6％まで低下している。繁殖成績の悪化による空胎日数の延長は分娩後 115 日目以降、1 日当たり 1,200 円の損失をもたらすと試算されている（福島ら. 2018）。加えて、分娩後長期にわたり受胎しない牛は、乳量の低下により繁殖計画から除外され廃用となる。乳牛の個体乳量は産次を重ねる毎に増加し（Kume et al. 2003）、5 産でピークを迎えるとされており（柏村ら. 2006）、搾乳牛の供用年数と平均産次を延長させることは収益の向上につながる。しかし、牛群検定農家における平成 30 年の検定牛の平均産次は 2.6産と低く（一般社団法人家畜改良事業団. 2019）、周産期疾病や繁殖障害による分娩間隔の延長や廃用牛増加の影響が考えられる。平均産次の低下は、得られる産子数の減少につながり、後継牛の確保を困難にする。平成 30 年の牛群検定牛における自家生産牛の比率は 84.0％となっており、搾乳牛の 15％以上を外部からの導入により確保している（一般社団法人家畜改良事業団. 2019）。しかし、初妊牛価格は酪農情勢により大きく変動し、近年の初妊牛価格の高騰は導入牛の割合が高い農場の経営を圧迫している。

以上のように、NEB を起因とする周産期疾病の発生や繁殖成績の低下は農場の収支を悪化させ、酪農経営に大きな影響を与えている。このことから、周産期の栄養管理に着目し、NEB を軽減するための研究が広く行われている。特に乾乳期の栄養管理について、分娩前の 4 週間に高エネルギー飼料を給与することで、分娩後の DMI が向上することが報告されている（Rabelo et al. 2003; McNamara et al. 2003）。一方、乾乳前期においては、給与飼料の栄養水準を要求量の 80％ に抑えることで、分娩後の DMI が向上するという報告もある（Dann et al. 2006）。1 戸あたりの飼養頭数が増加し管理の集約化が進んでいることから、多くの経営体では、個々の牛毎に栄養要求量を把握することは難しく、これらの知見を元にした牛群単位での栄養・飼養管理が行われている。そのような中でも、牛群内で特に周産期疾病のリスクが高い牛の予測ができれば、それらの牛に対して重点的な予防措置を行うことで、疾病発生のリスクをさらに低減できると考えられる。過去にも周産期疾病の発生リスクに関連する指標を分析した研究はなされている（Cameron et al. 1998; Chapinal et al. 2011; Martinez et al. 2012）が、これらの知見は、第四胃変位や子宮内膜炎など、個別の疾病毎に単一の血液指標を用いてリスク評価を行っている。しかし、個々の疾病毎にリスクを確認して対応することは現実的ではない。周産期疾病は互いに関連し合っていることから、周産期疾病の総合的なリスクを評価できる指標があれば、飼養管理に有効に活用が可能だと考えられる。

また、疾病発生牛に対しては疾病の種類を的確に診断し、最適な対処を行う事が重要となる。潜在性低カルシウム血症（Kamgarpour et al. 1999; Reinhardt et al. 2011; Martinez et al. 2012）や潜在性ケトーシス（Geishauser et al. 1997; LeBlanc et al. 2005）など、ある程度統一された診断基準をもつ疾病がある一方で、脂肪肝の確定診断は肝生検のみによる（Bobe et al. 2004）ことから、飼養現場での日常的な実施は困難である。 Haudum ら（2011）は超音波画像よる脂肪肝診断を試みているが、軽度の脂肪肝では精度が低かったとしている。扇ら（ 1991）はケトン体濃度と肝臓への脂肪沈着の程度との相関を報告しているが、脂肪肝診断の精度については言及していない。脂肪肝は他の周産期疾病とも関わりが深いことから（Katoh. 2002）、分娩後早期に肝生検に準じた精度で脂肪肝の間接診断ができれば、早期の治療により、重症化や他の周産期疾病の続発を未然に防ぐことが可能だと考えられる。

繁殖管理においても、分娩後早期に個々の牛の受胎性の評価が可能になれば、個体毎に繁殖管理の戦略を立て、受胎性が低いと評価された牛に対してはその改善に向けたアプローチを行うことで、農場全体の繁殖成績の向上に結びつく可能性がある。江口ら（2005）は、初回授精遅延牛において分娩後の NEFA の増加と Ca の低値を、空胎日数延長牛においては分娩前の Glu の低下、分娩後の NEFA の増加および T- Cho の低下を認め、周産期の栄養状態と繁殖成績との関連を示している。また、Pattonら（2007）は、初回授精時の BCS が 2.25 以下の牛では 3.25 以上の牛に比べて受胎率が低くなることを、Butler ら（1996）は人工授精当日の BUN および MUN の濃度が19 mg/dL を上回る牛では妊娠の割合が低いことを報告している。しかし、これらの報告は、各種指標の成績が異なる牛群間の繁殖性の違いを評価するにとどまり、これらの指標を用いた受胎性の予測は行っていない。

人医学の分野では、食道癌の診断や気管支喘息の亜型の分類に多変量を用いたクラスター解析を用いた事例が報告されている（Li et al. 2015; Youroukova et al. 2017）。また、廣田（1999）は、人において、多くの疾病の診断に判別分析が利用され、優れた診断精度をあげている事を報告している。このことから、ホルスタイン種における周産期

疾病の総合的なリスク評価を行うにあたっても、それぞれの疾病の発生に影響を与える多くの要因同士の関係性を考慮した、多変量解析の手法が有効であると考えられる。また、脂肪肝の診断や繁殖性の予測についても、多変量解析の手法を用いることで、高い精度での評価ができる可能性がある。以上のことから本論文では、第 2 章においては、特定の疾病を対象とせずに、周産期疾病全般の総合的なリスクを評価する手法として、血液生化学値を用いたクラスター解析および判別分析による疾病リスクの分類を試みた。第 3 章では判別分析を用いて、脂肪肝の分娩後早期における診断と分娩前における発生予測を試みた。脂肪肝診断においては、血液成分値だけでなく、乳中脂肪酸組成を含む泌乳成績を判別式の変数に用いた際の精度についても検証を行った。第 4 章では、同様に判別分析を用いて、初回授精における受胎性の予測を分娩後早期の血液成分値により試みた。また、各章に共通して、血液性状だけでなく、ルーメン液性状や泌乳成績についても調査を実施し、疾病の発生や繁殖性に影響をおよぼす要因を総合的に分析した。

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