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環境常在細菌が有する極貧栄養環境への新規適応機構に関する研究

稲葉 慎之介 東北大学

2020.03.25

概要

細菌の貧栄養環境適応
自然環境で生息する細菌は常に様々な環境ストレス (温度、塩濃度、水分、栄養源など) に直面している。特に「栄養」は自然環境で激しく変動し、一般に枯渇状態である期間の方が長いため、環境常在細菌が直面する最も重要で対処すべき問題であると考えられる。そもそも、栄養状態の悪い環境下で増殖を継続することは不可能であり、栄養が完全に枯渇するまで増殖を続けることは多大なリスクを伴うため、栄養状態の悪化がある閾値を超えると、代謝活性を落としたり、休眠状態に移行することで極力生命維持にかかるコストを抑え、「耐え忍ぶ」機構が普遍的に備わっていると考えられている [1]。Stringent response (緊縮応答)は、このような栄養状態の悪化に応答し、細菌が非増殖状態 (nonproliferative states) へと移行するメカニズムとしてよく知られており、copiotroph、bacterivore、oligotrophやmammalian pathogenなど全く異なる広範な環境で生息する微生物が普遍的に有している[2]。栄養源 (N、C、P、amino acids) が枯渇した際に生産されるシグナル物質 (ppGppおよびpppGpp) は、DNA複製、転写、翻訳の各ステップ作用し、細胞増殖に関わる機能を抑制する。これによりグラム陰性細菌では休眠状態 (dormancyあるいはviable butnon-culturable : VBNC) に移行し、グラム陽性細菌では胞子を形成し、栄養枯渇期間中を生き抜くことができる。
「リソースが不足している環境では増殖しない」振る舞いは、生物の生存戦略として極めて自然かつ合理的である。実際、自然環境試料中には休眠状態の細菌 (inactive cells) が、一定の割合で存在する(Fig. 0-1)。しかし、その一方で、生理活性を維持した状態の細菌 (active cells) も同じ環境に一定の割合で存在していることも事実である (Fig. 0-1)。利用可能な栄養源が極めて制限された環境 (Nutrition-Poor, Nutrition-limited, oligotrophic condition) で生育する細菌は、地圏・水圏等、様々な環境から単離されており、極貧栄養条件で全ての細菌が休眠状態で存在しているわけではないことは明らかである。

Fig. 0-1 様々な環境での細菌のdormancyの割合 [1]より引用
(a) fluorescence in situ hybridization (FISH) または 5-cyano-2,3-ditolyl tetrazolium chloride (CTC) 染色による解析
(b) ribosomal RNA–ribosomal DNA terminal restriction fragment length polymorphism (TRFLP). The data shown are for the mean ± the standard error of the mean

貧栄養条件で生育可能な細菌
様々な天然試料から低栄養性細菌を単離する試みは、20世後半から盛んに行われてきた。栄養条件が乏しい生育条件で生育を示す従属栄養細菌は、総じてoligotrophic bacteriaと呼ばれる [3]。なお、Weberら (1907)は、環境におけるtrophic (栄養) の状態を二つに分類し、nutrient-richな状態をeutrophic (現在では copiotrophicが一般的)、nutrient-poorな状態をoligotrophicと呼び、それ以降使用さてれきた歴史的な経緯がある。しかしながら、oligotrophic bacteriaの定義は研究者によってそれぞれ異なり、明確には決まっていない (Table 0-1)。
土壌は、種類により成分が大きく異なるため一概には言えないが、一般に低栄養な環境とされている。すなわち、多くの有機物を含むが、高分子化したものがほとんどであり、細菌が容易に利用できる栄養源は極めて限られている。初期の土壌環境細菌集団の研究では、高レベルの栄養条件でコロニー形成する細菌の単離が試みられていたが、Hattoriらは実環境に近い栄養状態、すなわち低レベルの栄養条件の培地を用いた方が、はるかに多い数のコロニー形成が観察されることを明らかとし、多くのoligotrophic bacteriaが土壌に生息していることを示した [4]。具体的には、Nutrient Brothを100倍以上希釈した栄養条件の寒天培地を用いることで、様々な場所 (仙台の鹿島台・東北大学敷地内・沖縄) から本条件特異的に生育する細菌を単離し、彼らはこのような細菌群をdilute nutrient broth (DNB) organismsと命名した (oligotrophic bacteriaと同 義)。この報告以後、基本的に低栄養性土壌細菌の単離には、この培地がよく用いられることとなった。また、これらDNB organismsは、NBのような高レベルの栄養条件ではかえって生育が抑制されること、生育そのものが比較的遅いこと、アミノ酸、有機酸、そしてNaCl、KClなどの無機塩にセンシティブであること、などの生理的な特徴が明示されている [5]。また、Kimuraら(1995) は上記単離方法に倣い、同様の細菌を単離した。その際、彼らはoligotrophic bacteriaを「1リットルあたり1 ml以下の有機炭素源を含む培地で、103 cells/mlの細胞が10日間で少なくとも10の細胞数へと増殖することができるもの」と定義し (Table0-1)、 NBを104倍希釈した培地 (0.8 mg 有機炭素原/ L)でAeromonasやChromobacteriumに属する細菌を単離した [6]。他にも、水田土壌試料からはoligotrophic bacteriaとして、Aplhaproteobacteria、BetaproteobacteriaまたCytophaga-Flexibacter-Bacteroidesに属する細菌が単離された [7]。Yoshidaらは、それまでの栄養条件よりもさらに低レベルな有機炭素源を添加しない培地を用いることで、Streptomyces に属する細菌を単離し、本株が大気中のCO2を利用し生育していることを明らかにした [8]。これら報告からも、土壌に棲息する oligotrophic bacteriaは多様であることが強く示唆される。
一方で、水圏 (海水と淡水域) に棲息するoligotrophic bacteriaについても多くの報告がある。海洋の栄養状態は、通常、沿岸地域では比較的富栄養であるが、外海は貧栄養である [9]。深度によって異なるが外海のdissolved organic carbonは 0.5~1 mg/L程度 [10]であり、容易に利用できる状態のcarbon compound (炭素化合物)に限れば、極めて栄養状態の厳しい環境であると考えられる。このような環境由来の試料を顕微鏡で観察した場合、多くの細胞は死滅しているかdormant状態である。しかし、このような環境であっても生理活性を維持した細菌細胞が5 × 105 cells/ml程度は存在し [11, 12]、Alphaproteobacteria、GammaproteobacteriaまたCytophaga-Flavobacterium-Bacteroidesに属する多様な細菌が単離されている。
海洋細菌の中でも、Sphingopyxis alaskensis RB2256株は、比較的研究が進められており、生理学的・分子生物学的な知見も蓄積されていることからoligotrophic bacteriaのモデル細菌とされている。本株はアラスカの海水を106に希釈した条件で培養され、単離された。さらに、本株は、低濃度の栄養源を利用する能力を有し、広特異性の取り込みシステムを持つこと、複数の基質を同時に取り込む能力があることなど、貧栄養で生育・増殖するための機構が解析されている [9]。
湖、水道水や純水タンク内のような淡水もまた貧栄養状態とされている。Kuznetsovら (1979) は、様々な湖の有機物の濃度について報告している。地域ごと、季節ごとに差はあるがdissolved organic carbonは 数 μg ~ 十数mg/L程度であり、当該環境で生育する様々な細菌株も見出されている。また、IshidaとKadota (1981) は、oligotrophic bacteriaの中でも、通常培養条件では生育できないグループをobligate oligotrophs、生育できるグループをfacultative oligotrophsと分類している [13]。一方、Tadaらは臨床材料から、NBを 102~4希釈した培地を用いることでoligotrophic bacteriaを単離した [14]。
結局のところ、研究者それぞれが実環境の平均的レベル、あるいはそれ以下の栄養条件に設定した培養条件で単離できた細菌をoligotrophic bacteriaとしてきた。すなわち、生育の有無しか判断する材料がないため、より詳細な解析 (分子生物学・遺伝学手法) を実施するには、一般性のある定義を考える必要がある。現状のoligotrophic bacteriaの定義は、Kuznetsovに従った「1〜15 mg/Lの有機炭素原で生育可能な細菌」、あるいは「1 mg/L以下の有機炭素源で生育可能な細菌」が一般的である。なお、結果の項目で述べるが、本研究ではこれらの定義よりもさらに厳しい栄養条件での生育を観察している (第1章参照)。
何れにしても、上述した一部の例からも明らかなように、oligotrophic bacteriaはありとあらゆる場所から単離されている。しかし、それら研究のほとんどが生態学的、生理学的なアプローチであり、低栄養条件下で増殖するための根本的な分子機構解明を目的とした研究例は極めて少ない。

Oligotrophic bacteria Rhodococcus erythropolis N9T-4 株について
原油サンプルから単離されたグラム陽性細菌のRhodococcus erythropolis N9T-4株はシリカゲルを支持体とした有機炭素源非添加の無機固体培地で大気中のCO2を炭素源として利用して生育が可能であることから oligotrophic bacteriaと分類できる [15]。本株の生育には既知の独立栄養細菌の生育に必須な光、金属、水素などのエネルギー源は必要とせず、かつ、既知の炭酸固定の鍵酵素 (Table 0-2) も有していないため、新規の炭酸固定経路が存在する可能性が考えられている。本菌のプロテオーム解析により、
N,N’-dimethyl-4-nitrosoaniline (NDMA)-dependent methanol dehydrogenase (MDH)とNAD-dependent formaldehyde dehydrogenase (nFADH) が貧栄養条件で特異的に発現していたことから、これらが鍵酵素であると推定されているが、CO2固定を伴った生育とこれら２つの酵素活性との関係性は未解明である。また、本菌は極貧栄養条件で大気中の微量なN源やS源も利用可能と報告されている [16]。さらに、本表現型に関わる遺伝子がトランスポゾン (Tn) 突然変異導入法によって同定されており、極貧栄養条件下での生育における代謝経路の一部についても提示されている。

環境の変化に対して柔軟な適応機構を有する環境細菌 Sphingobium japonicum UT26 株について
グラム陰性細菌で Alphaproteobacteria に属する sphingomonads と総称される細菌群は、地圏から水圏にわたる地球上の至る所に生息している環境常在細菌群であり、様々な物質の分解能を有している。特に、多環芳香族、塩素化芳香族化合物、有機塩素系化合物、高分子ポリマー、リグニンなどの高度に難分解性の非極性物質を唯一の炭素源・エネルギー源として生育可能な本細菌群に属する様々な細菌株が単離され、それらの解析が進められている。
当研究室では、この細菌群に属する Sphingobium japonicum UT26 株の難分解性環境汚染物質である有機塩素系殺虫剤 γ-hexachlorocyclohexane (γ-HCH)の分解資化能に着目した研究を長年行ってきた。本株は、 10 年以上γ-hexachlorocyclohexane で汚染した試験圃場から、本物質の分解資化菌として単離された[17, 18]。 γ-HCH は高度に塩素化しており、環境汚染物質の中でも高度に難分解性の物質のひとつである。本株は、好気条件下でγ-HCH を唯一の炭素源・エネルギー源として生育可能である。本株を用いて、世界で初めて細菌によるγ-HCH の好気的分解代謝経路の全貌と、代謝関連遺伝子群が解明された(Fig.0-2 & 0-3) [19]。γ-HCHから環境細菌の多くが利用可能であるβ-ketoadipate への変換は、6 つの lin 遺伝子 (linA~linF genes) にコードされた酵素が担う。そのうち、上流経路の代謝に関与する linA、linB、linC 遺伝子は互いに離れて第１染色体に、下流代謝経路に関わる linD と linE 遺伝子はオペロンを形成してプラスミド pCHQ1 に、linF は第２染色体上に存在する。すなわち、これら一連の遺伝子群は UT26 株のゲノム上に散在している。また、 γ-HCH の初発分解酵素 LinA (dehydrochlorinase) は類似酵素が知られておらず、進化的起源が推測できるようなホモログ遺伝子も見出されていない。また、lin 遺伝子群近傍には高頻度で挿入配列 IS6100 が存在し、ゲノム再編成に関わっていることが示唆されている。これらの知見から、UT26 株はγ-HCH 代謝に関して進化間もない特徴を有しており、本株が環境変化に対して、迅速かつ柔軟に適応できる株であることが示唆される。すなわち、本株は、環境細菌の環境適応・進化機構の解明を目指した研究を実施する上で特に優れたモデル細菌株であると考えられる。

先行研究で見出された oligotrophic 表現型を示す UT26 株由来の突然変異株について
UT26 株のγ-HCH 分解代謝機構の解明に関する研究の一環として、プラスポゾン pTnMod -OKm [20] を 用いた突然変異株ライブラリーが構築された。当初の目的は、γ-HCH 含有の無機固体培地での生育が野生型株に比べて悪化した突然変異株を取得し、γ-HCH 分解代謝に関わる遺伝子を同定することであった。ところ が、野生型株に比べてγ-HCH 含有固体地上で良好に生育する突然変異株が見出された (Nagata et al., 未発 表)。後の解析で、本株はγ-HCH 代謝とは無関係に大気中の CO2 の固定を伴って、極貧栄養条件である有機 炭素源非添加無機固体培地でコロニーが視認できる程度に生育する突然変異株であることが明らかになった。
なお、本研究では、大気中の CO2 の固定を伴って有機炭素源非添加無機固体培地で生育する表現型を「oligotrophic 表現型」と呼ぶこととする。上述の N9T-4 株と同様に、UT26 株のゲノムにも既知の炭酸固定経路の鍵酵素 (Table 0-2) と有意な相同性を示すタンパク質をコードする遺伝子は見出されず、新規の炭酸固定経路が本表現型に関与している可能性が考えられた。そこで、合計約 3,000 株のトランスポゾン突然変異株のスクリーニングを行ったところ、本表現型を示す 3 株の突然変異株 (UT1130、UT1140、UT1150)が取得された (Fig. 0-5a)。このうち、UT1130 株と UT1150 株は再現よく本表現型を確認された。これら突然変異株の TnMod 挿入部位を決定したところ、いずれも推定 alcohol dehydrogenase (ADH) 遺伝子 (adhX)上流に TnMod が挿入されていた (Fig. 0-5a)。TnMod 由来のプロモーター活性による adhX の高発現が oligotrophic 表現型を引き起こした可能性が高いと考えられたため、野生型株に構成的に adhX を高発現するプラスミドを導入したところ、予想通り oligotrophic 表現型が観察された (Fig. 0-6b)。さらに、本表現型を示す突然変異株で実際にadhX の発現が野生型株より上昇していることが定量PCR 解析により確認された (Fig. 0-5b)。以上のことから、adhX の高発現が oligotrophic 表現型の直接の要因であると結論された (宇井, 2011)。
さらに、oligotrophic 表現型に必要な遺伝子を同定するために、UT26 株由来の adhX 高発現株に TnMod-OKm による突然変異が導入され、コハク酸添加無機培地では生育するが (栄養要求性突然変異株を除外するため)、有機炭素源非添加無機固体培地で生育しない株が選択された。得られた目的変異株の TnMod挿入部位を決定し、候補遺伝子の予備的な再破壊・相補実験により、pyruvate/phosphate dikinase (Ppdk)、acetyl-CoA synthetase (Acs)、isocitrate lyase (AceA)をコードすると推定される遺伝子が adhX 高発現株における oligotrophic 表現型に関与する遺伝子として同定された。これら遺伝子の推定機能と、UT26 株のゲノム情報から、phosphoenolpyruvate carboxylase (Ppc) による CO2 固定を伴うグリオキシル酸回路を含む一連の過程が oligotrophic 表現型の中心的な機構と示唆された (Fig. 0-6)。

本研究の目的
貧栄養環境で生理活性を維持した oligotrophic bacteria の存在は、古くから認識され、生理学的・形態学的なアプローチによる研究がなされてきた。しかし、遺伝学的なアプローチによる研究はほとんどなく、貧栄養環境で増殖する分子機構に関する知見は極めて限られている。一方、本研究では S. japonicum UT26 株において、野生型株は貧栄養培地で生育しないが、adhX を高発現させることで oligotrophic 表現型を示すという特殊な「現象」に対する明確な遺伝学的手掛かりを得ている。また、UT26 株は全ゲノム配列が解読済みで、遺伝子操作系も確立されており、分子遺伝学的なアプローチが可能である。すなわち、UT26 株で見出された本現象の解析を進めていくことで、環境中に広く棲息する oligotorophic bacteria の貧栄養環境での生育の分子機構を理解する手掛かりを得ることができるのではないかと考えられる。そこで本研究では、 adhX 依存的な oligotrophic 表現型の (i) 環境細菌における意義の解明と、(ii) 機構解明を目的とした。

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