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電位依存性Ca2+チャネルのプレシナプスへの集積は足場タンパク質RIMB-1/RIM-binding proteinとUNC-10/RIMにより冗長的に制御される

櫛引, 勇人 北海道大学

2020.03.25

概要

脳神経系は多数の神経細胞から構成されている。ヒトでは数百億個もの神経細胞が存在すると推測されており、これらの秩序だった情報伝達により、我々の生存が支えられている。シナプス結合は情報伝達に特化した細胞間接着構造であり、神経細胞と神経細胞あるいは他種細胞との間に形成される。シナプス結合は情報の出力側であるシナプス前部（プレシナプス）と入力側であるシナプス後部（ポストシナプス）から構成される。

シナプス結合における情報伝達は以下のように行われる。まず神経伝達物質を内包したシナプス小胞(synaptic vesicle, SV)がプレシナプスに貯留される。これらの SV は細胞膜の脱分極に応じて、アクティブゾーンと呼ばれる局所的な細胞膜領域で膜融合し、神経伝達物質を放出する。そして放出された神経伝達物質はポストシナプス膜状の受容体と結合し、ポストシナプスへ情報が伝達される(Fig. 1A)。

機能的なシナプスの形成・維持は脳神経系の情報伝達ひいては個体の生存に必要であり、シナプスの形成・維持メカニズムの分子レベルでの理解は神経科学の重要な課題である。さらにシナプス形成・機能異常は学習障害や発達障害、そしてシナプス病と総称される神経疾患の原因とされるため、神経疾患治療法の確立においても分子メカニズムの理解は大きな重要性をもつ。

プレシナプスアクティブゾーンには多種多様な足場タンパク質群が局在し(Südhof, 2012)、これらはcytomatrix at the active zone (CAZ)と呼ばれる分子マトリックスを形成する(Fig. 1B)。これら CAZ タンパク質群は分子間相互作用によりシナプス小胞や機能タンパク質をアクティブゾーンに集積させ、効率的かつ恒常的なシナプス伝達を実現する(Fig. 1B, Dresbach et al., 2001; Schoch and Gundelfinger, 2006; Südhof, 2012; Ackermann et al., 2015)。したがって個々の CAZ タンパク質がどのように機能し、かつこれらがどのようにプレシナプスへ局在するか明らかにすることがプレシナプス機能を分子レベルで理解するうえで必須である。我々の所属研究室ではモデル動物線虫 Caenorhabditis elegans を用いた遺伝学的手法により CAZ タンパク質をはじめとするシナプスタンパク質の生理機能を明らかにしてきた(Dai et al, 2006; Taru and Jin, 2011)。

CAZ
タンパク質によりアクティブゾーンに集積する重要な機能タンパク質の一つとして電位依存性カルシウムチャネル（voltage-gated calcium channel, VGCC）が知られている。VGCC は Ca2+イオン透過性の主サブユニットα1 と補助サブユニットα2δ, β, γから構成されるヘテロ多量体である(Fig. 1B)。プレシナプスに局在する VGCC はα1 サブユニットとして P/Q 型 Cav2.1 と N 型 Cav2.2 を持ち、細胞膜の脱分極に応じて開口する。流入した Ca2+イオンは SV の膜融合を誘導し、神経伝達物質の放出を駆動する。Ca2+イオンは濃度依存的に放出を制御するため、VGCC による開口放出は即時的かつ局所的に行われる（Fig. 1B, Simms and Zamponi, 2014)。したがって、 VGCC のアクティブゾーンへの集積は正常なプレシナプスの機能および神経情報伝達に必須である。

これまで VGCC 結合 CAZ タンパク質として Rab3-interacting molecule(RIM) (Kaeser et al., 2011), ELKS (Kiyonaka et al., 2012), CASK, X11/Mint (Maximov et al., 1999), RIM-binding protein (RBP) (Hibino et al., 2002)が同定されており、VGCC α1の開口やそれに伴う神経伝達物質の放出、そしてプレシナプスへの局在に関与することが明らかにされている(Kittel et al., 2006; Kaeser et al., 2011; Liu et al., 2011; Graf et al., 2012; Davydova et al., 2014)。しかしながら CAZ タンパク質がどのように VGCC局在を制御するのか詳細な制御メカニズムは不明であった。

線虫において Cav2 は unc-2 という遺伝子にコードされ、神経伝達に必要とされる (Schafer and Kenyon, 1995; Mathews et al., 2003)。これまでの報告からUNC-2 がプレシナプスアクティブゾーンに局在すること、線虫を用いた順遺伝学的スクリーニングによって UNC-2 の細胞体からの輸送に unc-36/VGCCα2δや小胞体タンパク質 calf- 1 が必要とされることが明らかにされている(Saheki and Bargmann, 2009)。しかしながら、unc-10/RIM をはじめとする CAZ タンパク質の単独機能低下型変異線虫において UNC-2 は正常にプレシナプスへ局在し(Saheki and Bargmann, 2009)、UNC-2 局在に必要な線虫プレシナプスタンパク質は同定されていなかった。

VGCC 結合 CAZ タンパク質のひとつである RIM-binding protein（RBP）は CAZタンパク質 RIM の結合分子として同定された(Wang et al., 2000)。RBP ファミリーは線虫から哺乳類まで一次構造が高度に保存されており、いずれも複数の Src homology 3(SH3)ドメインと Fibronectin 3(FN3)ドメインを持つ。マウス RBP は RIM のほか、 SH3 ドメインを介して Cav2 と直接結合することが知られている(Fig. 1C, Hibino et al., 2002; Kaeser et al., 2011; Davydova et al., 2014)。これまでキイロショウジョウバエを用いた生理機能解析により、RBP が神経筋接合部の形成やcacophony/Cav2 のプレシナプスへの局在に関与(Liu et al., 2011)し、シナプス伝達の恒常性を担うことが明らかにされていた(Müller et al., 2015)。線虫において RBP ホモログをコードする遺伝子として rimb-1 という遺伝子の存在が予測されていたが、詳細な分子性状や発現様 式、生理機能は未解明であった。

そこで私は本研究において、線虫 RBP ホモログ RIMB-1 の分子性状や発現様式、生理機能の解明を目的として研究を行った。その結果 RIMB-1 が UNC-2 のプレシナプスへの局在を制御する CAZ タンパク質であり、同じく CAZ タンパク質である UNC-10/RIM と冗長的（重複的）にUNC-2 のプレシナプス局在を制御することが明らかになった。さらに、RIMB-1 のプレシナプス局在について分子機構を解析した結果、RIMB-1 のプレシナプスへの限定的な局在に UNC-2 のプレシナプスへの局在が必要であることが明らかとなった。

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