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マダイおよびヒラメの成育場利用と種苗放流技術に関する研究

山田徹生広島大学

2020.12.21

概要

博士論文
マダイおよびヒラメの成育場利用と
種苗放流技術に関する研究

令和 2 年 10 月

山田

徹生

目

次

第 1 章緒言・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・

1

第 2 章ヒラメの成育場利用・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・

3

2-1

生活史初期の生き残りと加入機構（レビュー）・・・・・・・・・・

3

2-2

成育場における餌利用と成長・・・・・・・・・・・・・・・・・・

29

第 3 章マダイの種苗放流技術・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・

55

3-1

放流魚の行動，分布および個体数変化・・・・・・・・・・・・・・・ 55

3-2

生残を高める放流技術・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・

69

第 4 章総合考察・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・

83

要約（Summary）・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・

90

謝辞・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・

92

引用文献・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・

94

第１章緒言
ヒラメ Paralichthys olivaceus は，カレイ目 Pleuronectiformes カレイ亜目
Pleuronectoidei ヒラメ科 Paralichthyidae に属し，日本，朝鮮半島および東シナ海沿岸に
わたって広く分布する（落合・田中, 1986）。マダイ Pagrus major は，
スズキ目 Perciformes
スズキ亜目 Percoidei タイ科 Sparidae に属し，北海道東部・北部や琉球列島を除く日本
の各地，朝鮮半島南部・東シナ海・南シナ海・台湾にわたって広く分布する（落合・
田中, 1986）。両種は我が国の重要な漁獲対象種であり，国内各地において大規模な
人工種苗放流事業が展開されている極めて重要な栽培漁業対象種でもある。我が国に
おいてマダイでは 1962 年に，ヒラメでは 1979 年に人工種苗放流が初めて行われて以
来，それぞれ 58 年，41 年が経過した。栽培漁業を目的とした全国の種苗放流尾数は，
2017 年においてマダイでは 906 万尾，ヒラメでは 1,932 万尾となっている（水産研
究・教育機構, 2019）。
ヒラメの資源管理を適正に行い，本種漁業を安定的で持続的なものにしていくため
には，加入量水準を予測して適正な漁獲量を決めることが望ましい。その加入量水準
を予測するために，どのような機構によりその年の年級群の豊度が決まるのかを明ら
かにすることが重要である。対象種の加入量変動機構や加入機構の解明は，資源管理
の推進はもとより，種苗放流技術の高度化を考える上で，重要かつ基盤的な情報にな
ると考えられる。しかしながら，加入量変動機構に関する研究成果はいずれの魚種に
おいても不足している。例えば，ヒラメ太平洋北部系群では 10 年に 1，2 度程度の卓
越年級群の発生が知られているが（渡邉・藤田, 2000），この機構や要因はまだよく分
かっていない。種苗放流では天然資源を減らすことなく人工種苗を上積みするべきで
あるが，天然資源への負の影響を減ずる種苗放流技術は，両種ではこれまで十分に検
討されてこなかった。この要因の一つとして，対象種の海域での行動に関する知見の
少なさが指摘されてきた（福原, 1986）。
筆者はこれまで，帰納法的手法により，ヒラメの初期生活史において各発育段階
の豊度と漁獲加入量との関係を中心に既往知見を整理し，太平洋北部の常磐海域に
おいて，成育場生活期初期の主要餌料密度が稚魚豊度と有意な正の相関関係にあ
り，さらには稚魚豊度とその後の漁獲加入尾数も有意な正の相関関係にあることを
見出した（山田, 2019: 本論文 2-1-1）。また，卓越年級群の発生要因について仮説を
1

提案した。一般に，ヒラメ稚魚期の主要餌料としてアミ類が重要であることが知ら
れてきたが（例えば Tanaka et al., 1989; Amarullah et al., 1991; Subiyanto et al.,
1993），アミ類の豊度が極端に低い沿岸浅海域におけるヒラメ稚魚の成育場利用様
式の特徴についても明らかにした（Yamada et al., 2020: 本論文の 2-2）。マダイにつ
いては，海域に実験放流された人工種苗個体群の成育場への加入動態を潜水観察に
より詳細に把握し，稚魚期の採食なわばりに起因する先住効果と環境収容力の存在
を明らかにした（山田ら, 1992: 本論文 3-1）。また，そのようなマダイ稚魚期に固
有のなわばり個体が呈する単独型の個体数および空間分布に基づいて，放流前の飼
育条件の違いにより浅海域に放流直後の競争力やなわばり獲得能力に違いが生ずる
ことを定量的に推定した（山田ら, 2004: 本論文 3-2）。
以上をもとに，第 4 章の総合考察では，瀬戸内海におけるヒラメの加入量変動機
構解明のための研究を提案した。マダイ種苗放流技術に関しては，生態学的な視点
に基づき天然集団の存在を考慮した今後の放流技術について考察および提案を行っ
た。さらに，マダイの種苗性を高める手法について考察した。

2

第２章

ヒラメの成育場利用

２－１生活史初期の生き残りとその加入機構（レビュー）

多くの海産魚では，成長するにつれて死亡率が低下する（例えば, Hewitt et al.,
1985; Folkvord and Hunter, 1986; Van der Veer, 1986）。魚類の加入までの生残要因とし
て，飢餓や被食に関連した様々な仮説が提案されてきた（Leggett and Kenneth,
2008）。一般に，体サイズの増大や発育に伴う行動の変化が，環境変化や捕食圧に対
する個体の脆弱さを弱め生存能力が高まり，高い生残率に結びつくものと考えられ
ている（Anderson, 1988; Litvak and Leggett, 1992; Leggett and DeBlois, 1994）。
加入前においては，発育段階に固有の生物・物理環境によって成長や生存が様々
な影響を受け，個々の発育段階における生き残りが大きく変動する場合があると考
えられている。卵期，卵黄嚢を持つ仔魚期，摂餌を開始した仔魚期，初回摂餌を経
た後の仔魚期，変態後の稚魚期および未成魚期などが発育段階として想定されてい
る（Anderson, 1988）。発育初期の減耗は急激であり，減少率も極めて大きく（能勢
ら，1988），この時期（卵～仔・稚魚期）の減少の程度によって，以後の個体数は大
きく変化する。この時期の減少，すなわち初期減耗は個体数変動研究の 1 つの分野
を形づくっている。
ヒラメの資源管理を適正に行い，本種漁業を安定的で持続的なものにしていくた
めには，加入量水準を予測して適正な漁獲量を決めることが不可欠である。その加
入量水準を予測するために，どのような機構によりその時期の年級群の豊度（year
class abundance）が決まるのかを明らかにすることの重要性は高い。
このため，まず発育段階をもとにした各年級群の豊度に影響を与えている生態学
的な現象を整理し，加入量水準に最も影響を与えていると思われる発育段階や発育
の過程について，ヒラメを含む異体類の既往知見を整理した。特に，国内全域にお
いて，アミ類の豊度とヒラメ稚魚期の年級群の豊度，ヒラメ稚魚期の年級群の豊度
と漁獲加入尾数との関係をそれぞれ分析したところ，太平洋北部海区において特定
の関係が見出された。これらのことと関係して，プレイスやヒラメの研究から，着
底過程を経て底生期に移行するまでの生態学的な過程についても詳細に分析し，加
入量水準を決める発育段階やその要因などについての推測を試みた。なお，プレイ
3

スはカレイ目カレイ科 Pleuronectidae に属し，北海やワッデン海などに生息する異体
類であり，これまでに多くの知見が蓄積されていることから，本種の既往知見を重
点的に整理した。また，これまで未解明であったヒラメ卓越年級群の発生要因につ
いても考察した。
本論を始めるにあたり，用語の整理を以下のように行った。魚類の加入量は性成
熟まで生き残るか，または産卵親魚量に加わる特定の年級群の個体数と定義される
（Van der Veer et al., 1994）。一方，国内でヒラメ加入量と呼ぶ場合には，性成熟前の
未成魚を含む同一年齢と想定される特定の年級群の資源量のことを指す場合が多
い。ヒラメ稚魚を指して成育場への加入などと呼ぶ場合もみられる。また，本論で
引用した文献からは，ヒラメでは繁殖に加入した個体群だけを特定したデータはほ
とんど表示されていなかった。このことから，ヒラメでは漁獲加入データを用い
た。ただし，他の異体類では，繁殖への加入について述べられている場合も多いこ
とからこれを加入（recruitment）と呼称し，漁獲加入（catch recruitment）とは区別し
た。魚類において，仔魚期を経た変態完了後から加入前までの発育段階は，一般に
稚魚期や若魚期などと呼ばれるが，ここでは，ヒラメの加入前を未成魚期（未成魚
immature fish）とした。未成魚期のうち，成育場生活期前を卵期（卵 egg）・仔魚期
（仔魚 larva），成育場生活期を稚魚期（稚魚 juvenile）および成育場移出後から加入
前までを若魚期（若魚 young fish）と呼ぶこととした。
ヒラメ仔・稚魚の形態の発育ステージは沖山（1967，1974），南（1982）に従っ
た。ヒラメ稚魚期の大きさについては論文間の比較を容易にするために，換算式
（Kwak and Park, 2016）により体長を全長に換算して統一し，換算値の後の括弧内に
論文中の体長を示した。なお，プレイス Pleuronectes platessa の全長－体長関係につ
いてはこれまで報告されていないため，形態的特徴が比較的類似したカレイ目の一
種であるマコガレイ Pseudopleuronectes yokohamae における換算式（Kwak and Park,
2016）を便宜的に用いて換算し，論文中の体長はヒラメと同様に示した。
年級群の豊度については，卵期，仔魚期，稚魚期および着底過程などで変動し得
る指標として，例えば仔魚期の年級群の豊度，稚魚期の年級群の豊度などと呼ぶこ
ととした。ヒラメを含む異体類において，着底を完了した稚魚期以降の生活期を浮
遊期とは区別して底生期とした。また着底場では，着底中の仔魚と着底と変態を完
了した直後の稚魚が混在する現象が予想されるため，「着底中にある期間から着底と
4

変態を完了した直後までの仔・稚魚期」を包括して「着底過程期」または単に「着
底過程」とした。
本論で主に扱うヒラメとプレイスは，後述するように，沖合域で産卵されて仔魚
期を過ごし，沿岸域に接岸輸送され着底し変態を行う初期生活史を有している。一
方，異体類の中には沖合域だけで生活史を完結する種もみられる。本論では，前者
のような生活史を有する種を主対象として既往知見の整理と考察を行った。

2-1-1. 発育段階をもとにした数量変動に関わる既往知見

異体類の場合，その数量変動の機構を単純に卵期・仔魚期・稚魚期などの発育段階
ごとに括って示すことは適切ではない。すなわち，その生態学的特徴から，浮遊期，
沿岸域への接岸輸送期および着底過程期から成育場生活期のように浮遊生活から変
態を完了して稚魚となり底生生活を営むようになるそれぞれの段階で，量的変動を支
配する要因が異なると考えられる。このことから，それらの生活期ごとに既往知見を
分析した。
各項では，その時期の数量変動に影響を与える現象を扱ったもの，水温や流れなど
密度独立的な個体数調節機構に触れたもの，餌料生物の豊度や捕食圧などの密度依存
的な個体数調節機構に触れたもの，そして漁獲加入量又は加入量との関係に触れたも
のに注目して順に論じた。
「2-1-1-1．浮遊期」
「2-1-1-2．着底過程期から成育場稚魚期へ」では発育段階と生態
学的現象の組み合わせにおいて，プレイスとヒラメを除いた異体類（以下，他の異体
類），プレイス，ヒラメの順に既往研究を分析した。分析する中で得られたヒラメにお
ける新知見については，
「2-1-1-2．着底過程期から成育場稚魚期へ」の項のうち,「(3)
アミ類の重要性について」の中で詳述した。ヒラメ以外の異体類に関する既往研究を
Table 1 に，ヒラメに関する既往研究を Table 2 に示した。

2-1-1-1．浮遊期

ここでは，発育段階の卵期，仔魚期のうち，沖合域で産まれ，浮遊している状態の
時期に注目し，卵期と沖合域における仔魚期，沖合域から沿岸域への接岸輸送期の仔

5

魚期に分けて，既往知見の現状把握を行った。
(1) 卵期
ヒラメ以外の異体類について，年級群の豊度などに触れた研究を各発育段階や生態
学的な現象ごとに Table 1 に整理し，卵期についてはⅰ項に示した。
卵期の豊度は親魚の量や質によって変動する。さらに被食や水温など密度独立的な
要因によって死亡量の多寡が決まると思われる。研究の内容として，卵の生き残りに
影響する輸送や流れなどの関係の評価の重要性は提起されているが（Van der Veer and
Nash, 2001），ふ化後の年級群の豊度への影響についてはほとんど示されていない。カ
ラスガレイ Reinhardtius hippoglossoides では産卵親魚量と総卵数との関連が示唆され
ているが（Gundersen et al., 2000），加入量水準との関係は示されていない。ウィンタ
ーフラウンダーPseudopleuronectes americanus では年間の総卵数とその後に漁獲され
た加入量水準（漁獲加入と思われる 1 歳魚 CPUE）に正の相関が認められている（Wilber
et al., 2013）。
プレイスにおいて，北部アイリッシュ海では産卵量と稚魚期の年級群の豊度に正の
相関があることが示されている（Geffen et al., 2011）。また，北海では卵期に密度独立
的な個体数調節機構が働き，この時期の年級群の豊度が加入量と相関するものと主張
されてきた（Van der Veer et al., 1990）。
ヒラメでも Table 1 と同様の視点で各発育段階や生態学的現象に注目して整理し，
年級群の豊度などに触れた論文を Table 2 に示した。ヒラメでは，卵期の量的変動に
関する研究は行われておらず，漁獲加入量との関係は分かっていない。資源の維持に
とって卵の量や質は重要であるが，仔魚期以降の生残の影響が大きいためか，卵期の
定量的な研究はあまり進んでいないと思われる（Table 2 のⅰ項）。
(2) 沖合域での仔魚期
沖合域での仔魚期について，年級群の豊度などに触れた論文は Table 1 のⅱ項に整
理した。この時期の年級群の豊度は，被食，摂餌できないか摂餌開始時期が遅れたこ
とによる飢餓および物理環境などにより，主に死亡量の多寡が密度独立的に決まると
思われる。ワッデン海では，ヨーロッパフラウンダーPlatichthys flesus でクラゲ類の捕
食による仔魚期の大きな死亡の事例がある（Van der Veer, 1985）。北海では，水温と一
定の水流およびプランクトンの発生に関連した産卵のタイミングが餌料生物との遭
遇に関わり，仔魚の生残要因になっていることが指摘されている（Rijnsdorp et al.,
6

1995）。噴火湾の摂餌開始期のアカガレイ Hippoglossoides dubius 仔魚では，水温の高
さが生残を左右しており，主要な餌料生物の豊度はその主要因ではないことが考察さ
れている（Nakatani et al., 2002）。しかしながら，これらの研究において，沖合域での
生残とその後の加入量との関連までは示されていない。
プレイス仔魚ではワッデン海でクラゲ類の捕食による死亡が引き起こされるとの
結果があるが（Van der Veer, 1985），ここでもそれらの生残と加入量との関連までは示
されていない。
ヒラメでは沖合域における仔魚期の死亡を定量的に把握した研究はみられず，漁獲
加入量との関係は示されていない（Table 2 のⅱ項）。
(3) 接岸輸送期の仔魚期
沖合域から沿岸域への接岸輸送期の仔魚期の年級群の豊度などに触れた論文は
Table 1 のⅲ項に整理した。仔魚は遊泳力がほとんどない状態で海水の流れによって運
ばれることから，この接岸輸送期の仔魚期の年級群の豊度は，物理的要因である水温・
流れ，生物的要因である被食・飢餓などによって密度独立的に死亡量の多寡が決まる
と思われるが，仔魚期の個体の沿岸域への輸送や生き残りに影響する流れなどの定量
的評価の重要性が指摘されている（Van der Veer and Nash, 2001）。
他の異体類（例えば, イシガレイ Platichthys bicoloratus: Tsuruta, 1978；Yamashita et
al., 1996a；マコガレイ: 高橋ら, 1986；イングリッシュソール Parophrys vetulus: Boehlert
and Mundy, 1987；マガレイ Pseudopleuronectes herzensteini: 末永ら, 1998；Nakata et al.,
2000；アラスカプレイス Pleuronectes quadrituberculatus: Duffy-Anderson et al., 2010；ノ
ーザンロックソール Lepidopsetta polyxystra およびウマガレイ Hippoglossoides
elassodon: Wilderbuer et al., 2013）では，仔魚期において，吹送流および潮汐などを利
用した沖合域から沿岸域への受動的および選択的（能動的）な輸送機構の存在が推定
されている。マガレイでは，沖合の産卵場からの仔魚輸送期に選択的な鉛直移動を行
うことも考慮した数値モデルによりシミュレーションした結果，浮遊期が終わる 30
日後に着底場付近まで輸送されることが推測され，風速が影響する吹送流の強弱が加
入量の変動要因になる可能性が示唆されている（末永ら, 1998）。また，ベーリング海
のアラスカプレイス（Duffy-Anderson et al., 2010），ノーザンロックソールおよびウマ
ガレイ（Wilderbuer et al., 2013）では，吹送流の強弱が仔魚の沿岸域への輸送に強く影
響し，最終的な加入量水準と関係する可能性が推測されている。
7

プレイスでは，北海で，吹送流および潮汐などを利用した沖合域から沿岸域への選
択的な輸送機構の存在が推測されている（Rijnsdorp et al., 1985）。
ヒラメでも仔魚期に吹送流および潮汐などを利用した沖合域から沿岸域への受動
的および選択的な輸送機構が推定されている（清野ら，1977；田中，1988；Tanaka et
al., 1989a, 1989b）
（Table 2 のⅲ項）。しかし，輸送の成否による漁獲加入への影響は不
明である。
一方，常磐海域において，2005 年のヒラメ卓越年級群と 2006 年の弱小年級群の形
成要因について検討された事例がある。産卵親魚量は 2005 年で 2006 年よりも多かっ
たが，沖合域での仔魚期の年級群の豊度には両年で差がなく，稚魚密度では 2005 年
が 2006 年より多くなった。この結果より，輸送期の仔魚が沿岸域に向かう最適な流
れにうまく乗れるか乗れないかによって浮遊期の累積死亡率に年級群間で大きな差
が生ずると推測されたが（Oshima et al., 2010）
，仔魚期から稚魚期に至るまでの生残過
程の定量的検討はなされていない。
以上より，異体類では，接岸輸送期の仔魚は着底場では密度独立的に餌料生物が確
保できるという仮定に基づいて，浮遊期の仔魚が着底場に到達できるかどうかが重要
とする主張が多数を占めている。しかしながら，ヒラメを含む異体類全般において，
浮遊期（卵・仔魚）の死亡に関する量的な評価や加入量水準との関連までは説明され
ていない。このことから，次項で述べる着底過程期における死亡が加入量の決定に重
要であることを推論する余地を残している。

2-1-1-2．着底過程期から成育場稚魚期

ここでは，仔魚期から稚魚期に相当する発育段階のうち，沿岸域への着底から変態
を通じて稚魚に至る時期を着底過程とし，その後を成育場における稚魚期として分け
た。また，栄養摂取という観点からヒラメは稚魚期初期にアミ類を専食することが広
く知られていること（例えば, 今林, 1980; 南, 1982; Subiyanto et al., 1993; 山田ら，
1998b），発育段階ごとに特定の餌料生物に比較的強く依存する狭食性の魚種と見なさ
れていること（山田ら, 1998b）にも注目して，特に成育場において主要餌料となるア
ミ類の豊度の重要性について分析・記述した。
(1) 着底過程における仔・稚魚期
8

底生期への変態を伴う形態および生態の劇的変化，着底場もしくは成育場における
餌料環境（prey availability）および被食が，密度依存的な個体数調節機構として働き，
年級群の豊度の変動に強く影響する可能性がある。これらに関する論文は Table 1（ヒ
ラメを除いた異体類）と Table 2（ヒラメ）のⅳ項でそれぞれ整理した。ただし，被食
による影響に触れた論文はヒラメを除いた異体類（Table 1）でのみ整理された。
この観点による研究としては，ポルトガル沿岸の他の異体類についての研究があり，
成育場と非成育場との比較により，主要な餌料生物は成育場で多く，好適な餌料環境
が着底過程と底生期に有利であると結論づけられた（Wouters and Cabral, 2009）。噴火
湾のソウハチガレイ Cleisthenes pinetorum では適水温下における仔魚が摂餌開始期に
摂餌成功すること（平岡ら，2009）とその後に餌料生物の分布量が有意に高い湾内の
着底場へ仔魚が輸送されることとの組み合わせが，着底完了後の稚魚期の年級群の豊
度の形成に重要であると考えられている（栗藤ら, 2005; 平岡ら，2009）。ここでは，
餌料環境が好適な着底場への，着底のタイミングに関与する流れの重要性が示唆され
ている。着底過程期が加入量の決定に重要であると主張する研究もみられる（ウィン
ターフラウンダー: Witting and Able, 1995）ほか，異体類特有の着底過程の大きな形態
変化にともなう摂餌の一時的休止が被食を増加させることなどにより，生残率に影響
する可能性も推測されている（南, 1995）。
プレイスでは，英国西岸のクライド湾において，成育場における好適な餌料環境が，
稚魚期の年級群の豊度や加入量に強く影響する可能性が推測されている（Poxton et al.,
1983）。 ...

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参考文献

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分野

大学

学位論文種類・取得年

言語

マダイおよびヒラメの成育場利用と種苗放流技術に関する研究

概要

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