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気候温暖化に対応したイネ品種の育成に関する研究

長岡, 一朗 東京大学 DOI:10.15083/0002004200

2022.06.22

概要

二酸化炭素排出量の増加等による地球規模での気候温暖化は確実に進行しており、今後も続くと予想されている。これに伴い、水稲生産の現場では、白未熟粒の発生増加に起因する玄米外観品質の低下や収量の低下といった、稲作農家の収益低減に直結するような問題が顕在化してきている。このような問題に対しては、高温でも白未熟粒の発生が少なく玄米外観品質に優れる品種や高温による収量低下が少ないインド型品種の導入といった育種的な対応が有効と考えられる。本研究では、前者の育成に向けて有望な育種素材の検出及び量的形質遺伝子座（QTL）解析を、後者の育成に向けてインド型品種「北陸193号」の有する不良形質（脱粒性、種子休眠性及びいもち病抵抗性）についての遺伝的解析を行い、更にそれぞれ有望なQTL等について準同質遺伝子系統（NIL）を作成して染色体断片置換効果について検証した。

穂周辺の気温が白未熟粒の発生に影響を与えることはこれまで多く報告されているが、根への高温ストレスが白未熟粒の発生に及ぼす影響については報告がなかった。そこで、株上げした稲を出穂後常水温プール（水温26~27℃）と温水プール（水温32~33℃）において登熟させ、白未熟粒の発生程度を調査した。その結果、常水温で白未熟粒の発生が比較的少なかった材料は水温が高まっても変化はなかったものの、常水温でも白未熟粒の発生が比較的多い材料は水温が高まると白未熟粒がより発生しやすくなったことから、根への高温ストレスは白未熟粒の発生に影響を与えることが明らかとなった。この調査から、白未熟粒の発生が少ない有望な育種素材として「笑みの絆」が見出された。

「笑みの絆」の優れた玄米外観品質の導入を目的とした迅速で効率的な育種を可能とするため、「笑みの絆」と「ともほなみ」の交配後代系統（F3）を用いて、2013年と2015年に玄米外観品質に関してQTL解析を行った。また、2016年には同じ交配組み合わせから単粒系統法で養成された組換え自植系統（F7）を用いて玄米外観品質と収量関連形質に関してQTL解析を行った。延べ3か年の解析の結果、笑みの絆型で玄米外観品質を向上させるQTLが第3、第4、第6、第7、第8及び第10染色体上に検出され、それぞれqGA3、qGA4、qGA6、qGA7、qGA8及びqGA10と命名された。これらのうち、第7染色体長腕上のqGA7は2013年と2015年の2か年に、第8染色体短腕末端のqGA8は3か年全てで検出された。また、qGA4とqGA8は寄与率が高く、玄米外観品質の向上に対して効果の高いQTLであると考えられた。qGA4と同じ領域には穂数及び1穂籾数に関するQTLがいずれも高い寄与率を伴って検出されたことから、qGA4の効果は草型が穂数型に寄ることによって登熟性が向上したことに伴う多面発現である可能性が示唆された。qGA8と同じ領域には1穂籾数及び玄米千粒重に関するQTLが検出されたことから、qGA8の効果はシンクの低減に伴う多面発現である可能性が示唆された。qGA8は玄米外観品質の向上に対して効果の高い有望なQTLであるが、他方、近年の稲作農家の大規模化に伴って耐倒伏性の重要性が高まっている。そこで、qGA8の実用的品種育成への応用を見据え、半矮性化させることで耐倒伏性の向上に対して高い効果を発揮するsd1座を笑みの絆型に置換した「ともほなみ」のNIL（NIL_1）と、sd1座及びqGA8を笑みの絆型に置換した「ともほなみ」のNIL（NIL_2）を作出し、玄米外観品質等について評価した。「ともほなみ」に比べて、NIL_1の整粒粒比は有意に高く白未熟粒の発生は有意に低かったことから、「笑みの絆」のsd1座あるいはその近傍領域を笑みの絆型に置換することで玄米外観品質の向上が可能であることが明らかとなった。また、NIL_1に比べてNIL_2の整粒粒比は有意に高く白未熟粒の発生は有意に低かったことから、qGA8を導入することで更なる玄米外観品質の向上が可能であることが示された。更に、両NILの稈長は「ともほなみ」に比べて有意に短かったことから、玄米外観品質と耐倒伏性の向上は同時に達成できるものと期待された。しかしながら、NIL_2はNIL_1に比べて玄米千粒重が有意に小さかったことから、qGA8の効果は玄米千粒重の減少に伴う多面発現である可能性が示唆され、収量性への影響が懸念された。

インド型品種「北陸193号」の不良形質の1つである脱粒性についてその支配的遺伝子を明らかにするため、「コシヒカリ」との交配後代集団（F3）を用いて、インド型イネの脱粒性を支配する代表的な遺伝子である第1染色体上に存在するqSH1の遺伝子型と脱粒性の有無の関係性について調査した。その結果、遺伝子型と脱粒性の有無はほぼ一致したことから、「北陸193号」の脱粒性はqSH1に支配されていることが強く示唆された。

「北陸193号」の別の不良形質である種子休眠性についてその支配的なQTLを明らかにするため、「【ms-bo】熱研2号」との交配後代集団（F2）を用いて、経時的な発芽率に関してQTL解析を行った。その結果、採種後の翌春まで効果の残るQTLが第1、第3及び第6染色体上に見出され、それぞれqSDo1、qSDo3及びqSDo6と命名された。これらのうち、qSDo1及びqSDo6は北陸193号型で発芽率を低下させるQTLであったことから、この2つは「北陸193号」の種子休眠性を改善させるために対象となるべき重要なQTLであると考えられた。

「北陸193号」は日本の自然界に存在するいもちレースには感染しない真性抵抗性を有しているため、いもち病圃場抵抗性強化を目指した検定が現状不可能であることから、その遺伝的背景を明らかにする必要がある。そこで、「【ms-bo】熱研2号」との交配後代系統（F3）を用いて、いもち病抵抗性個体率に関してQTL解析を行った。その結果、第12染色体上に北陸193号型で抵抗性個体率が高まる非常に寄与率の高いQTLが検出された。マーカーの物理位置と過去の変異菌接種試験の結果も踏まえると、「北陸193号」のいもち病抵抗性は第12染色体上に座乗するPi20（t）に支配されていることが強く示唆された。この他にも、第4染色体上に熱研2号型で抵抗性個体率を高めるQTLが、第4及び第6染色体上に北陸193号型で抵抗性個体率を高めるQTLが検出され、それぞれqBR4-1、qBR4-2及びqBR6と命名された。

「北陸193号」の脱粒性を改良するためにはqSH1座を、種子休眠性を改良するためにはqSDo1あるいはqSDo6を日本型に置換することが有効であると考えられるが、qSH1座とqSDo1は連鎖しているため、同時に置換することが容易である。そこで、「熱研2号」に対して「北陸193号」を戻し交配してqSH1座とqSDo1の領域のみを熱研2号型としたNIL（NIL_3）を作出し、脱粒性や種子休眠性に加えて収量性等について評価した。その結果、NIL_3に脱粒性は認められず、採種後翌春の発芽率は「北陸193号」に比べて有意に高かったことから、qSH1座の置換によって脱粒性が改良されること、qSDo1の置換によって種子休眠性が大幅に改善されることが明らかとなった。また、NIL_3の稈長、穂長、穂数、玄米収量及び玄米千粒重の各形質については「北陸193号」と同等であったことから、qSH1座及びqSDo1の置換は収量性や草型に影響を与えないと考えられた。

一方、「北陸193号」の保有する第12染色体上に存在するいもち病真性抵抗性遺伝子Pi20(t)を除去すれば国内に存在するいもちレースに対する罹病性が向上し、圃場抵抗性の強化に向けた検定を行うことが可能になると期待される。そこで、「熱研2号」に対して「北陸193号」を戻し交配してPi20(t)座の領域を熱研2号型としたNIL（NIL_4）を作出し、いもち病抵抗性について評価した。その結果、NIL_4の抵抗性個体率は「北陸193号」に比べて有意に低く、罹病程度も有意に高かったことから、Pi20(t)を除去することでわが国の自然界に存在するいもちレースに対する罹病性が大きく高まることが示され、圃場抵抗性の強化を目指した検定が可能になると考えられた。一方、NIL_4の抵抗性個体率は「熱研2号」の遺伝的背景である「アキヒカリ」に比べて有意に高く、罹病程度も有意に低かったことから、「北陸193号」はPi20(t)以外にもいもち病抵抗性に寄与する遺伝子を保有していることが示唆され、それはqBR4-2あるいはqBR6の領域内に存在する可能性が高いと考えられた。

以上のように、本研究においては高温でも白未熟粒の発生が少なく玄米外観品質に優れる「笑みの絆」と高温での収量低下が少ないインド型品種「北陸193号」に注目し、「笑みの絆」の玄米外観品質に関するQTLや「北陸193号」の有する不良形質についてのQTL等を明らかにし、更にはNILを作出して染色体断片置換効果について検証した。本研究においてQTLを位置付けたDNAマーカーは品種育成のためのDNAマーカーとして容易に利用可能であり、DNAマーカー選抜による効率化及び高速化により、気候温暖化に対応したイネ品種の育成に貢献することが期待される。

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