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増殖中の植物における概日リズム動態の時空間的解析

上野, 賢也 京都大学 DOI:10.14989/doctor.k24078

2022.05.23

概要

高等植物は概日時計を持ち、昼夜のある環境に同調する約24時間周期の概日リズムを示している。概日リズムが様々な生理的な反応を調節することで、植物の体内環境は外部の昼夜環境に適応している。そのため、多細胞生物にとって概日時計が個体内で協調的に働くことは重要である。概日時計は恒常条件下でも細胞⾃律的に概日リズムを持続させることが知られており、細胞間・組織間に自発的な同期作用があることが予想されている。これまで概日リズムの同期に関わる研究は、主に成熟した組織や細胞のリズムの解析によってなされてきたが、増殖中の概日リズム動態、特に新たに生み出される組織の概日リズム秩序形成についての研究は限られている。本研究では、増殖中に新たに生み出された組織や個体内の概日リズム動態を解明することで、植物体内の時間秩序形成機構を理解することを目的とした。

本研究では概日リズムを示す生物発光レポーターAtCCA1:LUCを形質転換で導入したコウキクサを材料とし、増殖中のウキクサのフロンド（葉状体）の生物発光リズムを細胞レベルの解像度で時空間的に解析した。外環境に同調した植物の概日リズムの秩序が外部刺激のない環境においてどのように維持されるかを明らかにするために、測定開始前に明暗に同調させた個体を用意した(LDLLウキクサ)。また、自発的に形成される概日リズムの秩序を明らかにするために事前に外環境からの同調を与えていない個体を用意した(LLLLウキクサ)。いずれも恒明条件下で高感度カメラを用い、増殖する植物体全体の生物発光を⾼解像度で1週間以上観測した。

フロンド単位での概日リズムの解析では、LDLLウキクサのフロンドでは新規に発生するフロンドはより古いフロンドに比べて位相が遅れている傾向が見られた。また、LLLLウキクサのフロンドでさえ、同一フロンドを先祖に持つフロンド間では互いに類似した位相を示した。このことから、増殖中の植物では新規に発生する組織との間に時間情報の伝達があることが示唆された。

フロンド内、細胞レベルの解像度の解析では、LDLLウキクサでは遠心性の位相・周期の空間パターンが、LLLLウキクサのフロンドでは移動波を伴う様々な位相の空間パターンが形成され、細胞間の距離が近いと位相が近い傾向があった。

フロンド内における位相・周期の空間パターンの発生メカニズムを理論的にとらえるために、フロンド内の細胞概日リズムを抽象化したモデルシミュレーションを行った。位相振幅振動子を二次元上に配置し、近傍の細胞間で位相が引き合う作用、位相が近いと振幅が大きくなる作用、周期が短くなる作用を仮定した。初期位相の同期状態の違いによりLDLLウキクサとLLLLウキクサで観察された位相・周期の空間パターンがいずれも再現された。シロイヌナズナの切除葉で類似した位相の空間パターンが報告されていることをふまえると、時間情報の長距離伝達がない植物では、局所的な細胞間の相互作⽤が組織内の位相・周期パターンを形成する主要な要素であると考えられた。

今回明らかにした増殖するウキクサの概日リズムの時空間的特性に基づいて、増殖中の植物における、局所的な概日時計間の同期を基本とした枠組みを提案した。局所的な概⽇リズムの同期を基本とし、加えて維管束などを通じた組織間の時間情報の長距離伝達を考慮した枠組みの中で、維管束が発達した植物の⾃発的な概⽇リズム動態をとらえることによって、一般的な植物体内の時間秩序形成機構の理解が進むと期待される。

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