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イネいもち病菌が産生するpyriculol類の未解明生合成経路および生理機能の解析

古山 祐貴 東京理科大学 DOI:info:doi/10.20604/00003579

2021.06.09

概要

糸状菌は二次代謝産物と呼ばれる多様な構造、活性を示す代謝産物を生産する。二次代謝産物は生育には必須ではないものの、糸状菌の生存戦略にとって重要であると考えられている。自然界における糸状菌の生態理解には二次代謝産物の生理機能の解明が有効だと考えられるが、生理機能が明らかになっている例は少ない。

本研究では、植物病原糸状菌であるイネいもち病菌Pyriculariaoryzaeの産生するpyriculol（1），およびその類縁体（pyriculol類）に着目した。1はイネの葉に対し病斑様の壊死斑を形成させる活性があることから、毒性化合物であるとされてきた。本菌は感染初期段階には宿主を殺さず感染後期になってから宿主を殺す感染様式をとるため、1は感染後期において毒素として使われていると推測されている。一方で、dihydropyriculol（2）はイネの葉に活性を示さないことが知られており、非活性型類縁体とされてきた。これまでに提唱されているpyriculol類生合成経路では1が2に先立って生合成されていること、1と2が相互に変換されていることが推定されている。生理機能のない化合物をわざわざ生産しているとは考えにくいことから、2には未解明な生理機能があることが推測される。しかし、現在まで明確な活性報告はなされていない。また、上述の生合成経路は1の上流側に位置すると考えられる推定中間体の重水素ラベル化体を有機化学的に合成し、イネいもち病菌培養液に添加した際の結果に基づいて推定されたものであった。しかし、イネいもち病菌の培養液からこの推定中間体が検出されたという報告はない。加えて、それぞれの反応に関与している遺伝子もほとんど特定されていない。近年、2を1に変換する反応に関与している遺伝子が報告されたが、1を2へと変換している反応に関わる遺伝子は未だ特定されていなかった。本研究ではpyiculol類の生合成における未解明部分を明らかにすることを目指し、1を2へ変換する反応に関与している遺伝子を特定することを目的とした。また、2には未解明な生理機能があると仮定し、その解析を行った。

はじめに、1を2に変換する反応に関与している遺伝子を明らかにすべく、推定生合成遺伝クラスターの遺伝子の解析を行った。クラスターの中にはaldo/keto reductase遺伝子であるPYC7があり、この遺伝子が1を2に変換する反応に関与していることが推定された。そこで、PYC7の破壊株を作製し代謝産物解析を行ったところ、PYC7破壊株では2の生産条件において1が生産されることが観察された。さらに、小麦胚芽無細胞発現系によりPYC7タンパク質を取得し、invitroにおいてPYC7が1を2へと変換することが確認された。このことから、PYC7が実際に1を2へと変換する反応に関与していることが示された。前述の通り、既存の推定pyriculol類生合成経路では1が2よりも先に生成されると推定されており、1の上流側に位置する中間体が推定されてきた。しかし、この推定中間体がイネいもち病菌の培養液から検出されたという報告はない。そこで、この推定中間体が検出できるのではないかと考え、PYC7破壊株の代謝産物を経時的に分析した。その結果、予想に反して野生型株とPYC7破壊株の両方において培養初期に2が生産されていることが確認された。一方で、培養後期ではPYC7破壊株においてのみ2の生産が消失し、1の生産が見られた。この結果は1に先立って2が生合成されていることを示している。また、PYC7破壊株においてもアルコールである2が生合成されたことから、polyketidesynthase（PKS）からの放出産物もアルコールであると推定された。ドメイン検索の結果から、pyriculolの生合成関わるPKSであるPYC1には産物の放出産物に関わるドメインがない。そのため、産物がアルコールとしてPKSから放出されるためには、別の還元酵素が関与する必要がある。この酵素を探索するために推定生合成遺伝子クラスター内の他の遺伝子の解析を行った結果、short-chaindehydrogenase/reductase（SDR）遺伝子であるPYC5がPKSからの産物の放出に関与している可能性が示された。以上のことから、PKSから放出されたアルコール中間体から2が生合成され、その後1へと変換されるという生合成モデルを提唱するに至った。また、1と2は酵素反応により変換されていること、最終産物である1がPYC7によって再度2へと変換されていることが示された。この機構により毒性化合物である1の生産量が調整されていると推測される。

続いて、これまで非活性とされてきた2の生理機能の解析を行った。酵素反応により変換されていることから、2は単なる生合成中間体ではなく何らかの生理機能を有していることが考えられた。そこで、2の生産を誘導する因子の探索を行ったところ、放線菌の生産するタンパク質合成阻害剤であるシクロヘキシミドによって2の生産が誘導されることを見出した。このことから、2がタンパク質合成阻害剤生産菌との相互作用に関与していると仮定し、イネいもち病菌と放線菌との対置培養を行った。Pyriculol類生産能を消失したPKS遺伝子破壊株との対置培養時と比較して、野生型株との対置培養時には放線菌の生育が抑制されることが観察された。対置培養プレート中の代謝産物を分析した結果、野生型株では2が主に生産されていた。また、野生型株の培養液から2を単離しペーパーディスクアッセイを行ったところ、放線菌に対する生育阻害活性が認められた。これは、非活性であるとされてきた2の活性を示した初めての報告である。これらの結果から、2が放線菌との競合に関与していることが示唆された。さらに、対置培養時におけるpyriculdl類の局在解析を試みた。その結果、2は培地中に広く拡散し放線菌コロニー周辺まで到達していることが観察された。一方で、1はイネいもち病菌コロニーの内側において検出された。局在解析の結果を経時的に比較したところ、pyriculol類の生産はコロニーの内側にて行われている可能性が示された。このことから、2は生産量が多いためにコロニーの外側まで拡散するが、1は生産量が少なくコロニーの外側までは拡散していないと考えられた。この結果は1ではなく2が放線菌との相互作用に関与していることを支持するものである。

本研究では、pyriculol（1）を非活性型とされてきたdihydropyriculol（2）へ変換する酵素を特定し、1と2が酵素反応により相互に変換されていることを示した。また、これまで推定されてきたこととは異なり2が1より先に生合成されることを明らかにし、新たな生合成経路を提唱した。2へと変換されることにより1の生産量が調整されていることが推測された。一方で、2がタンパク質合成阻害剤によって生産誘導され、生産菌である放線菌に対して生育阻害活性を有することを見出した。この結果から2が放線菌との相互作用に関与していることが示唆された。これらのことから、2は非活性型というよりも1とは異なった生理機能を有しており、状況に応じて選択的に類縁体が生産されている可能性が示された。

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