若齢牛のゲノミック育種価計算に必要なSNP情報

概要

若齢牛のゲノミック育種価計算に必要なSNP情報
著者
雑誌名
巻
号
ページ
発行年
URL

萩谷 功一
デーリィマン
71
3
84-86
2021-03
http://id.nii.ac.jp/1588/00004716/

本連載では、牛群改良の基本を理解する上で重要な、ゲノミック評価や体型評価の専門用語、雌雄選別
済み精液や牛群検定情報の活用術、さらにはショ ー が果たしてきた役割について解説する。

問！

若齢牛のゲノミック育種価計算に
必要なSNP情報
遺伝情報の専門用語を知る その 1
・

帯広酷大学生命 食料科学研究部門准教授萩谷

1970 年代の牛群検定事業の開始以来、ホルスタインの遺伝的
改良に関する情報は増え続けている。現在までに、乳量をはじめ
とした泌乳能力、体型形質、気質や搾乳性などの管理に関連する
形質、難度や死康などの分娩に関わる形質、受胎率に代表される
繁殖形質、さらには長命性に隠する形質など、多くの情報が公表
されてきた。情報の充実に伴って遺伝的能力の表示方法、それに
隠わる照語も多様化している。本稿では牛群改良の話題に出てく
る専門用語について解説するロ（筆者）
ー

値（遺伝ベ ス）と比較し、それよ
体型形賓の中で長命性との

関連最も深い f乳房の深さJ

り高ければプラス、低ければマイ
ナスの記号を付けて表される。体
型形質は得点5形質（体貌、骨格、

無作為に抽出した多くの雌午

穣雄牛A

例手L量について集陸平均9,000旬、Aの娘牛の平均10,000kg
種雄牛Aの乳量EBV�2×110,000kg 9,000kg)
�＋2,000kg
Value)

長命性には牛群に滞在し、生産活

えられる遺伝子の加算的 な 効巣

のEBY は両親

動を続けられる長さを表 す在群能

（栢加的遺伝子効果）の和が育種価
(BV）で、その推定値がEBYであ

から1/2ず

る体細胞スコアなどの遺伝的能力
詳価 値が公表されている。多くの
遺伝評価形質がある中で泌乳能
力、耐久性と健全性をバランス良
く改良するために開発された日本
の指数が NTP （総合指数）である。
種雄牛のランキングは、NTP 順

る。穏雄牛が娘牛を無数に生産で
き ると仮定した場合、図2のよう
に考えてもらいたい。つまり、あ
る穣雄牛（種雄牛A）の娘牛の観測
値の平均と集団平均との撲が種雄
牛の遺伝的能力を表 す。父が持つ
遺伝子の1/2が 娘へ伝わるた
め、父の遺伝的能力は、娘の平均
値と集団平均の差の2倍である。

通常

ゲノム情報から計算したゲノミック育種価（GEBVI
種雄牛

60%
娘牛C
司書L
ゲノム情報娘牛Cは有効な遺伝子を母から多く受け継いだ

つ遺伝子を受け継ぐことを前提と
しており、ある形質に有効な遺伝

群審査（体型調査）と血統登録シス
テムを縦続しなければ、GEBVの

子を父あるいは母からどれだけ受

精度は維持で きなI 'o
また、EBVと各 SNP の関係の

け継L、だかは、後代 の成績が判明
するまで分からない。ゲノミック
プ、一塩基多型）と呼ばれる遺伝

子マ ー カ ー の情報を利用し、両親
のそれぞれから有益な遺伝子をど

価とする）ができる。若齢牛のSNP
が明ら由主であれば、その他体の各
とでその若齢牛のGEBVが得ら

重姿視する形質が特に優れた牛や

を調べる仕組みである後代検定で

た情報を含 めてEBVを 推定した

など、測定された記録を観測値と

近親交配を避けられる牛を選択す

呼ぶ。観測値には、遺伝的能力の
他、牛群ごとの飼養管理、 i雌 牛の

病や故障を減らす、つまり耐久性
を高める目的で改良に利潤されて

ることが多い。
機定育種価(EBY、Estimated

生産できる娘牛は50頭程度である。
そこで、 50 頭の娘牛からできる

ものであり（図3）、EBYよりも信
頼度が高い。

月齢、産次の違いなど多くの要因
が影響を与えてし、る。そこで、ア
ニマルモデルやサイア ー モデルと

いる。体型形質の中で長命性との
関係が最も大き いことが分かって

Breeding Value)

呼ばれる統計育種分野の解析技術
を使い、 各要凶の影響の大きさを
適切に推定する必要がある。その
ための

一

いる形質は乳房の深さ（図 1 ）であ
り、スコア5の乳牛と比べ 、 スコ
図1

乳量や体型、

限り正確にEBYを計算するため、

前述のアニマルモデルやサイア

ー

与するとともに環境の影響を受け

わる遺伝的能力はEBYの1/2
で、それらは推定伝達能力（ ETA)

牛はすでに多くの娘牛
の成緩が料明している

呼ばれる。乳牛の泌乳形質の遺伝
的能力を表 す際、多くの国でEBY
かつキログラム単位が使われる

ことから、 SNP に関 す

力評価であるロ
乳牛で遺伝評価されている形質

が、アメリカで は PTA かつポン

は泌乳形質、体型形質、長命性、

ド単位が使われるので海外種雄牛

管埋形質など多様である。同内穏

の凍結精液を使用する場合、その
点に注意する必要がある。

雄牛について公表されている泌乳
形質は乳媛、 乳脂量、乳脂率、 無
脂同形分量、無脂凶形分率、乳タ
ンパク質量、 乳タンパク資率の7
形質である。それぞれの数値は、
乳期当たりの総生産量の目安とし
て分娩後305 日間の生産量の平均
DAIRYM山間3

GEBVの精度維持には
検定・審査の継続が必要
I 底面が飛節端より
極度に低い

5 底面が飛節端より
高い

9 底面が飛節端より
極度に高い

日本ホルスタイン費時協会北海道支局発行「体型審査と瞬静評価法jから引用

ゲノミツク育種価（GEB V、
Genomic Enhanced Breeding

定のための手順は複雑なので以下
は読み飛ばしても構わないが、興
味がある人はイメー ジ図（図4）を
見ていただき たい。図4は、各ゲ

検査するが、検査を実施した個体
のみG E B Vが 判 明 す
図 4 SNP 育種個とGEBV推定のイメ ー ジ
る。後代検定済み種雄

る形質を量的形震という。そうし

連の分析作業が遺伝的能

れる。 SNP 育種価からGEBV推

SNP は 般に毛根を採取して

モデルが使われる。親から子へ伝

あるいは予測伝達能力（ PTA）と

SNP 育種価の総和を昔｜算するこ

F

繁殖能力など、多くの遺伝子が関

乳房の深さに関する線形スコア

強さを調べ、対象とする形質に対
する各 SNP の影響の大きさを数
傾化すること（ここでは SNP 育穣

育種価（GEBV）は、 SNP（スニッ

18形質の遺伝的能力が公表され
ている。体梨形質は主に乳牛の疾

乳牛の乳緩や体細胞数

母牛

40%

実際には、種雄牛の遺伝的能力

肢蹄、乳用強 健性、 乳器）と線形

50%

娘牛B

竺

た形質において、 親から子へと伝

す難民主率や死産率、健全性に関わ

母牛
50%

あるこ とカミ明らかにさオ工ている。

含まれる。その他、分娩状況を表

血統官報から計算した推定育積価（EBVI
種雄牛

たくさんの娘牛
4倶
種雄牛AO) EBV 2×（Aの娘の平均値集団平均）

ア1の乳牛は2倍以上の淘汰率で

力、管理形質には気質と搾乳性が

血統情報に基づくEBVとゲノム情報に基づくGEBV

に表され、上位の中から各牧場で

uation)

84

図3

推定育種価（EBV）のイメ ー ジ

れだけ受け継いでいるか（父親似
であるか母親似であるか） といっ

遺伝的能力評価（ genetic eval

？？

功一

図2

る情報による恩恵は少
ないが、後代を持たな
い若雄牛や雌牛におい
て SNP 情報が有効であ
る。 SNP が判明するこ
とでGEBVの計算が可
能になるため誤解され
がちであるが、GEBV
を推定する過程で泌乳
形質や体型形質の観測
値と血縁情報を使用す
るため、牛群検定、 牛

登録個体

EBV(kg)

I
2

十100

。

100
つ

3

』’

4

SNP情報

。I
。。

2
1
2 0 0
I 2 0

SNP育種価推定のための連立方程式を解く
+100�0×SNP1 十1×SNP2十2× SNPs
土 o o× SNP1+0 × SNP2＋！ ×五汎子世
100 2×SNP1+0×SA丹十O× SNP3
＝今
SNPz＝ 一 so SA吟ニ＋ 100 SNPs竺 O
竺

ニ

4’L

登録番号4のGEBVを推定
4のGEBV=l×SNP1 十2×SNP2+0× SNPs
=l×I 501十2×（十11)十O×O
ニ十 150

85

i,
t
問
縄
捌
関
。
ノムの組み合わせを数値化（染色

体 4 の GEBV を推定する。 推定
手順は、 まず EBV を主辺、 各倍

遺伝的な位置付けを形質問で比較

AB 、 BB と表したとき、 B を幾つ

体の SNP 情報と SNP 育穣価を右

できるように表した育種価を襟準
化育種側とし寸。 体型形質はゼロ

辺に含めた連立方程式を利用し、

（遺伝ベー ス）を中心にしてほとん

の SNP だけに単純化した GEBV

3個体のゲノム育種側 （ SNP1 ～

どが

SNP3）を推定する。 次に偲体4の

数点以下第2佼まで示されてい

3 つの SNP 情報に対し、 各 SNP

る。

体 4 の GEBV である。

の95%、

体上のゲノムの組み合わせをAA、
持っかで数値化）し、 4個体、 3つ

推定手順のイメ ー ジである。 4個
体全ての SNP 情報が明らかであ

り、 そのうち

3 悩体の EBVが判

明していると仮定した。
ここで、
図5

EBVが不明である儲

肖種価を代入して得られた値が個

Stan
dardized Bre
edingValue)

標準化推定育種価（ SBV、

標準化指定育種価（ SBV ）のイメ ー ジ

体型形震や気質、

99%

搾 乳 性など、 集

95%

68%、

4 ～ ＋4の範囲の数値で少

�帯型

司圃F司圃F司＿...司＿...司＿....司．

搾乳ロポット
出口設置例

1 から＋ I の範囲に全体の

2～十2の範凶に全体
3 ～ 十3の範閉に全

体の99%の個体が含まれる。 気
質や搾乳性は100を加えて四捨五
入することにより、 100を中心に
97 ～ 103の整数で表されている
（図5）。

図全体における

68%
、＼

プロフィル

1

一9QU

つω

巧J

9

9
一QU

つU

0
100

十1
101

十2
102

十3
103

はぎや こういち
1970年生まれし、札幌市出身。93年帯広宙産大学畜産学部家畜
生漆学科卒業。94～98年附卜勝家畜人工授精所入札この問、
搭広膏産大学大学院修了、98 ～2001年岩手大学連合大学院
連合農学研究科修了、同年間E本ホルスクイン登録協会北海
道支局入り。 ...

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