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睡眠覚醒と恒常性における局所皮質回路の摂動

宮崎, 峻弘 筑波大学 DOI:10.15068/0002000795

2021.07.29

概要

背景
　睡眠とは、可逆的かつ一時的な意識の消失、感覚と運動の抑制、外界への反応低下を特徴とした周期的に生じる生理現象であり、内的、外的刺激によって容易に覚醒しうる状態である。睡眠はパターンや量が動物の種や年齢によって異なるものの、ヒトを含む幅広い動物に普遍的に認められ、発達した神経系を有する動物は睡眠を取らずには生存できない。つまり、睡眠は動物が生存するために必須の生理現象である。近年の技術的発展により、睡眠覚醒を制御・調節する神経メカニズムや、学習や記憶などの様々な脳機能と睡眠の関係は急速に理解が進んでいる。しかし、その一方で、睡眠中に脳内でどのような現象が起きているかは詳しくわかっていない。本論文ではこの睡眠という現象について大脳皮質局所回路から論じる。

睡眠の生理
　睡眠には様々な形式がある。成人のヒトでは、一日一回の睡眠型の単相性睡眠を示す。ヒト以外の多くの動物では、一日頻回の睡眠型の多相性睡眠が見られる。また海洋哺乳類では脳半球の片方が覚醒し片方が寝ている半球睡眠(Mukhametov, Supin, and Polyakova 1977)といった特殊な睡眠が観察される。ただ、睡眠中に脳波を観測することで、睡眠はさらに大きく２つに分類される。NREM(non-rapid-eye-movement)睡眠とREM(rapid-eye-movement)であり、それぞれの脳波は異なる特徴を示す。睡眠の大部分を占めるNREM睡眠の脳波は、覚醒時の脳波と比較し、slow wave activity(SWA)と呼ばれる高振幅低周波数(δ波、2-4Hz)成分が増加する。SWAのような波形は脳波だけでなく、大脳皮質の膜電位や局所電位でもNREM睡眠中に観察される(Vyazovskiy and Harris 2013)。NREM睡眠はヒトではSWAの占有率から更に３段階に分類され、睡眠深度の指標となっている。また、断眠し寝不足になることで、その後の回復睡眠ではSWAが増加し、SWAは睡眠圧を示すとされる(Borbély 1982)。一方REM睡眠は、NREM睡眠の後に出現する、NREM睡眠と比較して時間的に短い睡眠であり、特に睡眠期の後半に出現頻度が高くなる。REM睡眠の脳波はヒトでは入眠時の浅い睡眠に似た脳波を示すが、げっ歯類では海馬から発生する規則的なやや高振幅な脳波(θ波、4-8Hz)を示し、REM睡眠の特徴として急速眼球運動の頻発、抗重力筋の筋緊張低下(アトニア)、自律神経の不安定化が観察される(Diekelmann and Born 2010)。このように一見睡眠は一つの生理現象に見えるが、NREM睡眠とREM睡眠では全く異なる脳の活動が生じていることが脳波からわかる。

睡眠の神経学
　睡眠覚醒の調節メカニズムとして、覚醒およびNREM睡眠、REM睡眠で神経活動が高まるニューロンがあり、それらのニューロンの神経活動を変化させることで、睡眠や覚醒を促す、覚醒ニューロンやNREM睡眠ニューロン、REM睡眠ニューロンが知られてきた。覚醒ニューロンとしてはモノアミンとペプチドによる調節が知られており、モノアミン系としては青斑核(locus ceruleus)や背側縫線核(dorsal raphe nucleus)、腹側線条体(ventral striatum)、結節乳頭体核(tuberomammillary nucleus)からノルアドレナリンやセロトニン、ドパミン、ヒスタミンが視床や視床下部、大脳皮質、前脳基底部(basal forebrain)などに投射されることで、覚醒の重要な役割を果たしているとされる。また、それらの投射を受けている前脳基底部や脚橋被蓋核(pedunculopontine nucleus)からも大脳皮質にコリン作動性ニューロンを投射することで覚醒を促進するとされる。また、ペプチドとして外側視床下部(lateral hypotharamus)にあるオレキシンニューロンも、大脳皮質や青斑核、前脳基底部、視床に投射し、覚醒を維持している。このように、複数の神経核の神経活動の上昇により覚醒が生じていると考えられている。
　一方、NREM睡眠についても複数の神経核が関係しているが、視床下部の吻側の視索前野(preoptic area)が重要な役割を果たしている。視索前野からのGABAやコレシストキニン、副腎皮質刺激ホルモン放出ホルモン、ガラニンなどのペプチドが、覚醒ニューロンがある青斑核や背側縫線核など、また前脳基底部などの神経活動を抑制する。また、脳幹のparafacial zoneからのGABA作動性ニューロンも神経活動を抑制する。さらに、前脳基底部のGABA作動性ニューロンが大脳皮質に投射しNREM睡眠を促進するとされている。
また、REM睡眠については、脚橋被蓋核や背外側被蓋核(laterodorsal tegmental nucleus)、橋被蓋野の青斑下核(sublaterodorsal nucleus)が中心的な役割を果たしており、青斑下核のグルタミン酸作動性ニューロンがventromedial medullaや脊髄のpremotor neuronsに投射し、GABAやグリシン作動性ニューロンを刺激することでアトニアを生じさせる。また、脚橋被蓋核や背外側被蓋核からのコリン作動性ニューロンが視床や前脳基底部に投射し、REM睡眠の脳波を生み出しているとされる(Liu and Dan 2019; Scammell, Arrigoni, and Lipton 2017)。

睡眠の機能
　睡眠不足は高血圧や糖尿病などの生活習慣病やうつ病などの気分障害を悪化させる要因である。そのため、必要な睡眠を取ることが疾病予防、改善の観点から必要とされ、睡眠は身体的な健康維持に必要不可欠である。睡眠不足は脳機能にも影響を与え、集中力や記憶力の低下に繋がる。
　睡眠と最も関係がある脳機能の一つに記憶と運動学習があり(Diekelmann and Born 2010)、NREM睡眠とREM睡眠で異なる寄与も示唆されている。記憶では、REM睡眠は手続き記憶を強化し、NREM睡眠は手続き記憶だけでなく陳述記憶も強化する(Squire and Zola-Morgan 1988)とされる。
　また、運動学習については、NREM睡眠中に生じるシナプス伝達の変化が深く関係している。運動野における神経伝達は主に視床や皮質間の入力を受け、2/3層の皮質や深部に出力する(Weiler et al. 2008)。その中で皮質間でのシナプス伝達は新しい運動学習時に必須であると考えられており、実際に運動学習後に運動野内で形態学的変化や機能的変化が生じ(Biane et al. 2016; Li et al. 2017; Peters, Chen, and Komiyama 2014; Rioult-Pedotti et al. 1998; Yang et al. 2014)、更には運動学習後のNREM睡眠で樹状突起上の棘突起の形成が促進される(Gulati et al. 2014, 2017; Yang et al. 2014)、といった形でシナプス伝達の増強が生じていると考えられている。しかし、十分な運動学習後の運動野では新たに長期増強(LTP)が生じる余地はほとんど残っておらず、ほぼ飽和しているため(Rioult-Pedotti et al.1998)、新たな学習にはシナプス伝達強度の脱飽和が必要であり、NREM睡眠中にシナプス伝達強度が低下すると一般的に考えられている(TononiandCirelli2014)。実際にシナプス伝達強度は学習のないNREM睡眠で低下する(Diering et al.2017; Maret et al.2011; de Vivo et al.2017)とされている。このような脳機能は睡眠中のシナプス伝達の様々な変化から生まれる現象として捉えられているものの、シナプス伝達強度を低下させる生理的な原理など、その実態は不明である。
　そこで、本研究では神経活動の相動性、いわゆる機能的結合性（FC: functional connectivity）に着目した。Hebbの学習則に代表されるように、FCは記憶の素過程であるシナプス可塑性と密接に関わり、FCの上昇、増強はシナプス伝達強度上昇を表し、FCの低下、弱化はシナプス伝達強度の低下を表すと考えられる。FCに関してはfMRIによるマクロレベルの解析が進んでおり、大脳皮質間のFCはNREM睡眠中に減少し、REM睡眠中は増加する(Chow et al. 2013; Horovitz et al. 2009; Koike et al. 2011; Picchioni, Duyn, and Horovitz 2013; Sämann et al. 2011; Spoormaker, Gleiser, and Czisch 2012)。しかし、領域間でなくニューロン間のFCと睡眠の関係はいまだ不明である。睡眠は全脳の現象である一方で、皮質の一部だけでSWAが観察されるなど、局所的制御の側面ももっており(Siclari and Tononi 2017)、NREM睡眠時のSWAは局所的に制御され、運動学習の効率に関係する(Huber et al. 2004, 2006)。本研究では大脳皮質局所回路におけるニューロン間のFC動態の観察と解析を行うことで、睡眠の機能を生み出す生理現象の発見を試みる。

本研究の目的とアプローチ
　局所皮質回路の動態について解明するため、本研究では運動学習中枢である一次運動野ニューロンに注目した(Kawai et al. 2015; Sanes and Donoghue 2000)。運動学習は睡眠の主要な機能の一つであり(Peters, Liu, and Komiyama 2017)、覚醒中に学んだ運動技能に関与する運動野ニューロンがNREM睡眠中の再活性化されることで睡眠中に運動技能を向上させることや、その機能に睡眠中の紡錘波が関係している可能性が言われている(Gulati et al.2014; Ramanathan, Gulati, and Ganguly 2015; Yang et al. 2014)。しかし、通常の睡眠覚醒下でその局所回路内のFCがどのように変動するかは未解明である。そこで本研究では、二光子顕微鏡によるカルシウムイメージングを用いることで、自発的な睡眠覚醒および断眠、回復睡眠環境下におけるマウスの運動野で、多数の神経活動の同時記録を行った。更に、sparse Gaussian graphical modelsに基づいたFCを局所皮質回路に導入することで、神経活動からFCを推定し、睡眠覚醒における局所皮質回路の変化を捉え、睡眠中にどのような現象が起きているのかについて迫った。

カルシウムイメージングについて
　現在までに、睡眠中のin vivoにおける単一ニューロンレベルの解析はユニット電極などの電気生理学的アプローチを用いて多く行われてきた(Evarts 1964; Hengen et al. 2016; Hobson and McCarley 1971; Vyazovskiy et al. 2009; Watson et al. 2016a)。しかし、ユニット記録では多数ニューロンの同時記録、ニューロンの空間情報、さらにニューロンタイプの同定などを同時に実現することは困難であった(Nowak et al. 2003)。本研究では二光子顕微鏡によるカルシウムイメージングを用いることで、in vivoにおけるニューロンの空間情報と活動を得た。
　ニューロンは脱分極することで、細胞膜上に存在する電位依存性カルシウムチャネルが開口し、カルシウムが流入してニューロン内カルシウムが上昇する(Tank et al. 1988)。そのため、ニューロン内のカルシウム濃度は神経活動を反映しており、カルシウムイメージングを行うことで、ニューロンの神経活動の観察が可能となる(Ding et al. 2014)。本研究では蛍光強度が変化するタンパク質をニューロンに発現させて、カルシウムイメージングを行うことで、神経活動を観察した。
　また、二光子顕微鏡を用いることで、in vivoにおける複数ニューロンのカルシウムイメージングを可能とした。二光子顕微鏡は、蛍光物質が倍波長の光子を同時に二つ吸収することで励起する、二光子吸収過程を利用した蛍光顕微鏡である。二光子吸収過程の発生確率は低く、実質的には焦点以外では励起が生じないため、共焦点顕微鏡などと比較し、光毒性が低く、より深部組織の観察が可能となる。そこで、マウスの頭蓋骨をガラスに置換し、二光子顕微鏡で観察することで、in vivoにおける深部組織の画像を取得し、ニューロンのカルシウムイメージングを行った。

ガウシアングラフィカルモデルおよびlassoについて
　神経生理学の多ニューロン記録のような多変量データにおいては、ニューロンの活動（確率変数）の関係を相関係数で推定するのが主である(Hengen et al. 2016; Vyazovskiy et al. 2009)。しかし、相関係数では線形関係を仮定するため、ほぼ完全な同期活動を除いて多くの関係性を見逃してしまう。この問題を回避するため、本研究では、関係性を統計的学習の視点で解析した。用いたのは無向グラフィカルモデルの一つgraphical Gaussian models(GGM)である。グラフィカルモデルとは、複数の確率変数間の依存関係をグラフ構造として示す確率モデルで、ノードとエッジで表現される(Fig. 1)。ノードが要素、エッジが関係性を示す。グラフィカルモデルにおいて、関係がある（エッジの存在）とは「無関係ではない」という意味である。ここでいう無関係とは、二つの確率変数（ノード）の確率分布が他の変数を与えた時に条件付き独立である、と定義されている。本研究で用いるGGMは多変量正規分布の構造学習（関係を求めること）において、ノイジーな実数データの最も実用的なグラフィカモデルである。また、GGMにおいて、弱い関係を条件付き独立として排除し、重要な関係を残したまま、安定した関係のみを導くため、確率分布を求める段階で疎構造(スパース性)を導入した。スパース性を導入したGGMの構造学習アルゴリズムをglasso(graphical least absolute shrinkage and selection operator)と呼ばれ、本研究でもこれを用いた(Friedman, Hastie, and Tibshirani 2008)。本研究では、睡眠・覚醒中の大脳皮質運動野の局所皮質回路を推定するため、ニューロンの経時的カルシウム信号を確率変数(ノード)として、glassoを用いてニューロン間の関係(エッジ、ここではFC)を解析した。

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参考文献

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