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Culex属およびAedes属蚊類に対する青色光殺虫技術の開発に向けた基盤的研究

谷山 克也 東北大学

2022.03.25

概要

昆⾍によって媒介される病気は、節⾜動物媒介性疾患とよばれ、全ての感染症の 17%を占めている（DHO Fact Sheet, 2017）。中でも蚊は、刺咬により炎症を起こすだけでなく、様々な致命的な病気を媒介するため、地球上で最も多くの⼈命を奪う危険な動物となっている（Gates Notes, 2014）。重要な感染症として知られるマラリアも蚊の伝播によるものである。感染症の原因となるPlasmodium属のマラリア原⾍は、主にAnopheles属（ハマダラカ属）やCulex属（イエカ属）などによって伝播される。ハマダラカ属が媒介するヒトマラリアの年間患者数は1990年代は2億⼈であったが（Le Monnier, 1991）、2002年には3億⼈にまで増加している（池庄司, 2015）。しかし、死者は近年減少してきており、2005年の死者は180万⼈となっている（Murray et al., 2012）。⽇本ではベクターであるシナハマダラカ（Anopheles sinensis）が各地に⽣息している（池庄司, 2015）。さらに、蚊が媒介する感染症としてアルボウイルス性疾患があげられる。アルボウイルス性疾患のほとんどは、予防ワクチンや薬による治療法がない(Qureshi, 2018)。ベクターとなる蚊にはいくつかの種類があり、主にAedes属（ヤブカ属）、Culex属の蚊によって伝播される。主なアルボウイルス性疾患として、ネッタイシマカ（Aedes aegypti）が伝播するデング熱、チクングニア熱、ジカ熱、⻩熱や、イエカ属が主な媒介者であるウエストナイル熱などがあり、これらのうちのいくつかは、これまで知られていなかった国からも報告されるようになり、問題となっている（Clarke, 2002）。世界⼈⼝の半分以上が媒介蚊の⽣息する地域に住んでいるため、蚊媒介性疾患になる危険性はきわめて⾼いといえる（DHO Fact Sheet, 2017）。⼈の往来の容易さと病気の分布拡⼤速度は⽐例しており、地球温暖化も病気伝播を助⻑している。したがって、病気の感染を減らすためには媒介蚊の駆除が重要である（Saha et al., 2021）。

現⾏の蚊の駆除法は、薬剤散布による化学的防除が主であり、その他の⼿法としてヴォルバキア（Wolbachia）などを⽤いた⽣物的防除、蚊帳や光を⽤いた物理的防除などがあげられる。化学的防除としては、主に有機リン系の殺⾍剤が⽤いられているが（松崎, 2012）、いくつかの蚊の種では殺⾍剤耐性が確認されている（Casimiro et al., 2006; Hamdan et al., 2005; Kasai et al., 2007）。例えば、コガタアカイエカ(Culex tritaeniorhynchus)では、20年間でマラソンやスミチオンに対して何千〜何万倍の抵抗性を獲得したことが明らかにされている（上村・丸⼭, 1983）。⽣物的防除として⽤いられている共⽣細菌ヴォルバキアは、昆⾍に対し細胞質不和合性を引き起こす性質が利⽤されている。⾃然界では、1個体が複数系統のWolbachia pipientis に感染していることが観察されており、分⼦学的アプローチによって蚊に感染する系統と分布については、調べられている他、台湾（Tsai et al, 2004）、インド、北アメリカ
（Rasgon and Scott, 2004）では、種と感染率の関係が詳細に調べられている。伝播のメカニズムとしては、細菌を保持する雄の蚊が、⾮感染の雌の蚊あるいは他系統のヴォルバキアに感染している雌の蚊と交尾することで、未⽣育胚を⽣むようになるというものである。Ransgon and Scott（2004）は、カリフォルニア全⼟のアカイエカ (Culex pipiens)に1系統のヴォルバキアを集団感染させ、不和合率を100％にするモデルを構築している。また、ショウジョウバエの寿命を短縮するヴォルバキアを⽤いたデング熱媒介蚊の駆除モデルも提案されている（Brownstein et al., 2003）。しかし、どちらのモデルも現実的に防除を実現させるためには、必要推定放飼数の10〜30倍の蚊を放飼する必要があるなどの問題点をもっている。物理的防除に利⽤されている蚊帳においては、現在、繊維にピレスロイド系殺⾍剤を含有させた⻑期残効型の蚊帳（insecticide-treated mosquito net: ITN）が開発されており（嘉糠, 2016）、就寝時に正しく利⽤することで、夜間吸⾎性の蚊による吸⾎をほぼ完全に防ぐことができる。しかし、⻄アフリカで⾏われたITN⼤規模配布事業では、蚊帳が⿂を捕獲するための投網として利⽤されるケースや貨幣の代わりに物々交換の品となっていた事例もあり（嘉糠, 2016）、途上国における持続的な普及が危ぶまれている。また、物理的防除には蚊が吸⾎対象となる動物を探索する際に⽤いる情報を利⽤する、誘引捕殺もあげられる。蚊が動物を探索する際、遠距離では動物の臭い（Schreck et al, 1990）や炭酸ガス（Mciver and Mcelligott, 1989）といった嗅覚情報を利⽤し、近距離においては動物の動き（Kusakabe and Ikeshoji, 1990）や⾊、形、⼤きさといった視覚情報や動物からの対流熱（Khan and Maibach et all., 1996）を利⽤していることが知られている。このうち、嗅覚情報を利⽤したドライアイスやドライイーストが誘引に⽤いられているが、材料の特性により時限的であることや、特定の動物を再現するための調節が困難なことから、⼤量捕殺が難しいと考えられる。⼀⽅で、蚊が⽤いる視覚情報のうち、光を利⽤した捕殺は、以下の蚊の特性により、有⽤であると考えられる。蚊の個眼網膜の感光⾊素の吸収スペクトルは、360 nmの紫外線と緑⾊領域の515 nmに最⼤吸収がある（池庄司, 1981）。感光⾊素の最⼤吸収波⻑による刺激に対しては感受性が⾼く、その波⻑の光に対する⾛光性は他の波⻑に⽐べて⼤きいと考えられている（Hu and Stark, 1980）。蚊の多くは、⿊⾊や⿊⾊に⾒える⾚に最も強く誘引され、次いで紫外＞紫＞⻘の順に誘引される。しかし、ハマダラカやチカイエカ（Culex pipens f. molestus）では、紫＞⻘＞緑≒⻩の順で誘引されることが知られている（池庄司, 1981）。Browne and Bennett（1981）は、カの標的選択において、⾊と低反射率が関係するとしている。吸⾎源となりやすい⼤型恒温動物は低反射体であることがその根拠である。⼀⽅で紫外線（ultra violet: UV）は、昼間には餌の蜜源となる⽩や紫の花を⽰し、夜間には産卵に重要な⽔⾯を⽰すため、蚊を強く誘引する（池庄司, 1981）。蚊は⽔⾯に反射したUVの揺れに反応し、⽔⾯を認識する。夜間のUVは⽉⾯を反射して地上に届くため、その量は⽉の満ち⽋けによって変化し、新⽉と満⽉における産卵⾏動は⼤きく異なることも知られている（池庄司, 1981）。また、偏光も吸⾎⾏動には関与しないが、⾶翔や群⾶（Wellington, 1974）や雌の産卵（Schwind, 1989）に重要な役割を果たすと考えられている。

これまで、光を⽤いた防除⽅法は蚊以外の様々な害⾍種に対して広く⽤いられてきた。コナジラミやアザミウマ、ウンカ、ヨコバイ、ハモグリバエ、アブラムシなどは、⻩⾊に誘引されることが知られており（Chu et al., 2000; Mainali and Lim, 2010）、⻩⾊粘着板や⻩⾊粘着ロールが、農業害⾍の補殺や害⾍発⽣を予測するモニタリングに利⽤されている。ヤガ類は⻩⾊光に遭遇すると、複眼の明適応が促進され、⾶翔や吸汁、交尾などの活動が抑制されることが知られている（Meyer-Rochow, 1974;野村ら, 1965）ため、⻩⾊蛍光灯の夜間照明が防除として⽤いられている。さらに、最近では、⾚⾊光がアザミウマの寄主植物への誘引を抑制することが明らかにされた（⽚井ら, 2015; Murata et al., 2018a, b）。また、UVが昆⾍に与える影響として、これまでに明らかになっている事柄に以下があげられる。カイコ（Bombyx mori）では紫外線による脱⽪阻害効果や外⽪⿊⾊メラニン形成阻害が報告されている（中島・吉⽥, 1971a, b）。昆⾍に近縁のクモ網に属するナミハダニでは、紫外線の中でもUVB（280〜315 nm）の照射により⽣存率や産卵数が低下するが、UVA（315〜400 nm）や可視光の照射ではUVBによる傷害を回復する光回復効果があることが明らかにされている（Ohtsuka and Osakabe, 2009; Murata and Osakabe, 2013）。⼀⽅で、UVC（100-280 nm）やUVB（280-315 nm）については、致死効果がゴキブリ類やヒメアカカツオブシムシ（Trogoderma granarium）、ダニ類などで報告されている（Cohen et al., 1973; Ghanem and Shamma 2007; Gingrich 1975; Okamoto 1989, 1992; Suzuki et al., 2014）。UVAでは強い致死効果の報告は最近になるまでほとんどなかったが、UVAの照射が成⾍に酸化ストレスを与え、成⾍の寿命を短くしたり、次世代幼⾍の成育遅延や⽣存率の低下を引き起こしたりする働きがあることがオオタバコガ（Helicoverpa armigera）で報告されている（Meng et al., 2009; Zhang et al., 2011）。⼀⽅、可視光に関しては従来、殺⾍効果はないとされていたが、最近になって、短波⻑可視光（⻘⾊光：400〜500 nm）がキイロショウジョウバエ（Drosophila melanogaster）やチカイエカ、ヒラタコクヌストモドキ（Tribolium confusum）、イチゴハムシ
（Galerucella grisescens）に対して致死効果を有することが明らかになった（Hori et al., 2014; Hori and Suzuki, 2017; Shibuya et al., 2018）。これらの研究では、昆⾍種間だけでなく、発育段階によっても効果的な波⻑が異なることが明らかになった。最近では，⻘⾊発光ダイオード（⻘⾊LED）による光源装置が⼀部の⾷品加⼯施設の害⾍駆除に利⽤され始めている（堀, 2018）。これまで蚊に対し、可視光やUVによる影響は調査されてきたが、殺⾍技術として確⽴された例はない。害⾍に対する殺⾍効果が⽰された可視光である⻘⾊光を⽤いて、殺⾍技術を蚊でも確⽴することができれば、蚊の化学的防除で問題となる殺⾍剤耐性の発達や⽔⽣⽣態系の破壊などの問題の解決に貢献できると考えられる。そこで本研究では、ウイルス性感染症を媒介する主要な属であるCulex属とAedes属の蚊を対象に、⻘⾊光殺⾍の実⽤化に必要となる基礎的な知⾒を得ることを⽬的とし、研究を⾏った。Culex属は、⽇本脳炎やフィラリア症、ウエストナイル熱など多くのウイルス性疾患を媒介する。本属は主に⿃類や豚などから吸⾎し、⽇本脳炎などの、ヒトとその他の動物を宿主とする感染症を媒介する。Aedes属は、デング熱、ジカ熱、チクングニア熱、⻩熱、リフトバレー熱などの多くのウイルス性疾患の媒介者として、公衆衛⽣上、⼤きな問題となっている(Fontenille and Powell, 2020)。特にデング熱の世界的な分布は、ここ数⼗年で急速に拡⼤しており、毎年約3億9千万⼈が感染していると推定されている (Bhatt et al., 2013; Messina et al., 2014)。Aedes 属が媒介するウイルスの世界的感染拡⼤のリスクは気候変動によってさらに増⼤していくと推測されている(Campbell et al., 2015; Iwamura et al., 2020; Kamal et al., 2018; Kramer et al., 2021; Ryan et al., 2019; Oliverua et al., 2021; Proestos et al., 2015）。

本研究ではCulex属のモデルとして、地下街で発⽣する都市型の種である（Byrne and Nichols, 1999）チカイエカ（図1）を⽤いた。本種は直径1 cm程度の試験管内でも交尾可能な狭所交尾性をもち（⽯井, 1975）、1回⽬の産卵に吸⾎を必要としない無吸⾎産卵性と強いヒト嗜好性があり（Byrne and Nichols, 1999; Osório et al., 2014; Vinogradova, 2003）、ウエストナイルウイルス、⽇本脳炎ウイルス、リフトバレー熱ウイルスを媒介することが知られている（Tahori et al., 1955; Turell et al., 2006; Zakhia et al., 2018）。さらに本種は休眠期をもたず、1年中活動しているため（Nelms et al., 2013; Vinogradova, 2003）、年間を通してウイルスを媒介する可能性がある。彼らは、マンホール、ビルの地下、地下鉄のトンネルなどにある⽔域から多く発⽣する（津⽥, 2013）。⽇本では北海道〜九州に分布しており、都市を中⼼として被害が拡⼤している（松崎・武衛，2012）。さらに近年、コガタアカイエカが⿃マラリアを媒介することが明らかとなり（Valkiunas, 2005; Ejiri et al., 2009, 2011a, b; 松本ら, 2010）、チカイエカも媒介者として機能することが懸念されている。以上のように、累代飼育が⽐較的容易で、重要な感染症媒介蚊であることから、Culex属のモデルとして最適と考えた。

チカイエカの防除法は、殺⾍剤を⽤いた化学的⼿法が主流であり、⼀般的に幼⾍対策と成⾍対策が⾏われている（⽇本防疫殺⾍剤協会）。幼⾍対策では、フェンチオン、フェニトロチオン、ダイアジノン、テメホス、ピリダフェンチオン、プロチオホスなどの有機リン剤、ペルメトリンなどのピレスロイド剤、IGR 剤（insect growth regulator、昆⾍成⻑制御剤）が有効とされており、薬剤を発⽣源に投与する。成⾍対策では、有機リン剤やピレスロイド剤のくん煙、蒸散が有効である。また、家庭などの狭い部屋では蚊取線⾹や電気蚊取、蚊⽤のエアゾール式殺⾍剤が⽤いられている（安富・梅⾕, 1983; 富岡ら, 2007）。しかし、⻑期にわたる殺⾍剤の使⽤によって、薬剤抵抗性の発達が確認されている（杉⼭・伊藤, 1995）。また、幼⾍の防除では⽔系に薬剤を投与するため、⿂類など他の⽔棲⽣物に対する影響が懸念されていることから、新たな防除⽅法が求められている 1 種である。先述したようにチカイエカに対して⻘⾊光が殺⾍効果をもつことは先⾏研究により明らかにされているが（Hori et al., 2014）、各発育段階における効果的な⻘⾊光波⻑や有効光強度はまだ明らかになっていなかった。そこで本研究では、⻘⾊光殺⾍技術の実⽤化に必要なそれらの基礎的知⾒を得ることとした。

Aedes属のモデルにはヒトスジシマカ(Aedes albopictus)（図2）を⽤いた。ヒトスジシマカは強いヒト嗜好性をもつ。⽣息地としては、もともと東南アジア、中国、⽇本を起源としているが、過去30〜40年の間に、ヨーロッパ、⻄アフリカ、アフリカ南部、南北アメリカに⽣息地を拡⼤しており（Medlock et al., 2012; Paupy et al., 2009; Reiter et al., 1984; Paupy et al., 2009; Sprenger and Wuithiranyagool, 1986）、少なくとも 26の病気の媒介者となっている(Granz, 2004; Bendict et al., 2007; Wong et al., 2013; Liu et al., 2017, Smartt, 2017)。⽇本では輸⼊デング熱の年間症例数は年々増加しており、近年では200件に達している（Tsuda et al., 2016）。東京では2014年に本種が媒介するデング熱の国内感染が発⽣した。そこで、デング熱ウイルスを保有している蚊が発⽣していた公園では、成⾍の蚊に対するピレスロイド系殺⾍剤と幼⾍の蚊に対する昆⾍成⻑調整剤が散布された(Kori et al., 2020)。しかし、ピレスロイドがナトリウムチャネルに結合するのを防ぐノックダウン抵抗性（kdr）遺伝⼦の発現が⼀因となり(Kasai et al., 2011)、⼀部の蚊の種では殺⾍剤耐性が発達している(Hamdan et al., 2005; Casimiro et al., 2006; Kasai et al., 2007)。kdr遺伝⼦を発現しているヒトスジシマカの個体群は、シンガポール，中国，⽶国で発⾒されている(Kasai et al., 2011; Xu et al., 2016)。殺⾍剤の広範な使⽤は，蚊の集団におけるkdr変異の拡散につながっている(Vu et al., 2020)。これらのことより、本種は、薬剤に変わる新たな防除⽅法が求められている1種である。以上のように、ヒトスジシマカは⽇本におけるウイルス媒介Aedes 属の最も主要な種であること、世界的にも分布拡⼤が問題となっていること、殺⾍剤抵抗性の発達が懸念され、薬剤以外の駆除⼿段の開発の必要性があることから、Aedes属のモデルとして最適と考えた。

本研究では、⼈体や環境への悪影響が少なく、抵抗性の発達も確認されておらず、 かつ可視光で扱いやすい⻘⾊光を利⽤した蚊類殺⾍技術の開発のため、その基礎デ ータとなる卵、幼⾍、蛹、成⾍の各発育段階における効果的な⻘⾊光波⻑および光 強度を、チカイエカおよびヒトスジシマカを対象に明らかにすることを⽬的とした。また、実⽤化の際の基礎的知⾒を補強するためのデータとして、チカイエカでは⻘⾊光が産卵に与える影響を、ヒトスジシマカでは殺⾍効果の地理的な違いについても調査した。

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