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ゲノムワイド解析によるコヒーシンアセチル化酵素の役割の解明

石橋, 舞 東京大学 DOI:10.15083/0002004914

2022.06.22

概要

1. 序論
　真核細胞が分裂する際には、DNA複製期（S期）に倍加された同一の遺伝情報をもつDNA分子（姉妹染色分体）の対を娘細胞へ均等に分配しなければならない。進化的に保存された染色体構造制御タンパク質であるコヒーシンは、間期核中で姉妹染色分体間に連結（姉妹染色分体間接着）を形成することで、娘細胞への遺伝情報の均等な分配を保証する。また、コヒーシンは姉妹染色分体間接着のみでなく、DNA損傷修復や転写制御においても役割を果たしていることが近年明らかとなってきている。コヒーシンは、Smc3サブユニットがアセチル化されることにより染色体に安定に結合できるようになることが知られている。ヒトではEsco1、Esco2と呼ばれる二種類のアセチル化酵素がSmc3アセチル化を行う。遺伝学的解析よりEsco1とEsco2は代替できない固有の機能を各々もつことが示されているが、機能分担の詳細は明らかではない。両因子が染色体上のどこで機能しているか明らかにすることは、Esco1,Esco2の細胞内機能の理解を進める上で極めて重要である。
　ChIP-seq解析は核内タンパク質の染色体上での結合位置を網羅的に決定する実験手法である。所属研究室のこれまでの研究から、Esco1と異なり、Esco2の局在位置は標準的なChIP-seq解析では検出できないことが明らかとなっていた。これは、Esco2の結合位置が染色体上で十分限局されておらず、広範な領域に遍在的に結合しているためでないかと、様々な状況証拠に基づき筆者は考えた。ChIP-seq解析の感度と定量性を向上させることがEsco2の染色体結合を捉えるために必要と考えられた。
　本研究では、ChIP-seq解析に実験・解析の両面における工夫を施し、捉えがたかったEsco2の染色体結合の様相を明らかにすることを目的とした。そして、得られた結果をEsco1のものと比較することにより、Esco1,Esco2が細胞内で果たしている役割を解明することを目指した。筆者は本研究の中で、実験計画全体の立案とChIP-seqデータの情報学的解析、および結果の解釈とそれに基づく実験計画の再構成を行なった。ChIP-seqデータの取得等の実験部分は、所属研究室の坂東優篤博士、吉村充騎博士によって行われた。また最終節で用いたHi-C解析の実験データ取得は坂田豊典博士によって行われた。

2. 定量的ChIP-seq法によるEsco2の染色体結合分布の解析
　ChIPサンプル調整時に識別可能な外来DNAを等量添加し、これを内部標準として用いることでサンプル間の定量的な比較を可能とする手法（calibrated ChIP-seq）が近年報告された。本研究ではこのcalibrated ChIP-seqを採用することで、まず実験面での改良を行った。これにより、Esco2 ChIP-seqデータの細胞周期における変化や、Esco2ノックダウン（KD）条件下での結果との比較を厳密に行うことが可能となった。標準的なChIP-seq解析パイプラインではゲノムを100bp程度の区画（bin）に区切って解析を行う。このやり方では、非限局的に結合するタンパク質の結合が（ヒストンのような豊富に存在するタンパク質を例外として）ノイズから弁別できない問題があった。筆者はbinの大きさを最適化することにより、非限局的なタンパク質結合の検出を可能とする解析パイプラインを構築した。以上２点の工夫を施したChIP-seq解析を、ヒトEsco2タンパク質に対して行った。Esco2はS期にのみ存在するタンパク質なので、細胞周期をearlyS, middleSおよびG2期に同調させたHeLa細胞を用いた。その結果、Esco2の選択的な結合が見られるMbスケールの領域がearly S, middle S期の細胞中に観察された。これらの領域は、複製がまだ完了していない染色体領域と良い一致を示した。先行研究ではEsco2は複製ヘリケースMcmと物理的相互作用を示すことが報告されている。Mcm7サブユニットに対して同様のChIP-seq解析を行ったところ、Mcm7もEsco2と酷似した結合パターンを示すことが見出された。以上の結果に基づき、Esco2とMcmヘリケースはS期細胞中の未複製の染色体領域に、非限局的に結合していると結論した。

3. 染色体上に非限局的に分布するコヒーシンのEsco2によるアセチル化
　次にEsco1、Esco2が機能している染色体領域を直接可視化するために、アセチル化Smc3（Smc3ac）に特異的なモノクローナル抗体によるChIP-seq解析を行った。染色体上にはコヒーシンが限局的に結合する箇所が約3万存在する。これらのコヒーシン結合部位におけるSmc3ac存在量はEsco1KDにより顕著に減少した一方で、Esco2KDでは大きく変化しなかった。Esco2が標的とするコヒーシンは、限局的に結合するコヒーシンではないことが想起された。そこで、非限局性コヒーシンの存在を想定したSmc3acChIP-seqデータの解析を行なった。その結果、非限局性のSmc3ac結合は確かに存在し、それら非限局性コヒーシンのアセチル化はDNA複製の進行と同じタイミングで起きていることが見出された。また、このアセチル化はEsco2の存在に依存していた。Esoc2はDNA複製と共役して非限局性のコヒーシンをS期にアセチル化していることが強く示唆された。
　この非限局性Smc3acの解析では、複製に伴うEsco2のコヒーシンアセチル化は染色体全域で起こるものの、複製タイミングの早い染色体領域（主にユークロマチンに相当）では一度上昇したSmc3ac結合量がG2期に至るまでに元のレベルまで減少してしまうことが観察された。S期にアセチル化されたコヒーシンの辿る運命は染色体領域ごとに異なることを示す意外な結果であった。

4. Esco2による姉妹染色分体間の接着確立の可視化
　上述のように、複製タイミングの早い領域ではEsco2によるコヒーシンアセチル化は一過性であった。アセチル化されても接着確立に至らず、染色体上から失われてしまうコヒーシンが存在すると考えられた。
　高等真核生物では接着確立にSororinと呼ばれるタンパク質も必要であり、Sororinの染色体結合はコヒーシンアセチル化とDNA複製に依存することが知られている。そこで、公共データベース上のChIP-seqデータを活用して非限局性Sororinの結合量を計算したところ、SororinはG2期細胞中で複製タイミングの遅い染色体領域により多く結合することがわかった。複製タイミングの早い領域ではSororinのコヒーシン結合が十分に起きないため、Smc3acが染色体から失われるものと推察された。
　姉妹染色分体間の接着を担うコヒーシンはS期にDNA複製と共役してアセチル化されると考えられている。そこで、本研究で見出されたEsco2による非限局性のコヒーシンのアセチル化が接着確立に寄与しているかを検討した。Hi-C法は染色体上の任意の2点が核内３次元空間で近接して存在する頻度を計量する実験手法である。Hi-C解析の実験データを利用し、姉妹染色分体間接着に由来するDNA相互作用を検出することを試みた。一次元配列上で極めて近い２点の接触頻度（近位相互作用）は、G1期と比べG2期で上昇していることがわかった。この差分が姉妹染色分体間の接着に基づく相互作用でないかと考えられた。次に、middle S期とG2期のHi-Cデータを比較すると、複製タイミングの遅い染色体領域では近位相互作用が増加するが、複製タイミングの早い領域ではむしろ減少していることが観察された。この消長はEsco2依存性のコヒーシンアセチル化がmiddle S期からG2期の間に示す増減と一致していた。複製タイミングの遅い染色体領域で選択的に維持されるEsco2依存性のアセチル化は姉妹染色分体間の接着に寄与しているという仮説を支持するものだと言える。

5. 総括
　本研究では、従来のChIP-seq解析方法では見出されてこなかった広範な染色体領域に非限局的に分布するEsco2、コヒーシン、アセチル化コヒーシンの結合を同定することに成功した。Esco1とEsco2が機能する細胞周期での時期や染色体領域の相違が染色体全域において明らかになった。Esco1は染色体に結合する限局性コヒーシンを主なアセチル化の標的とするのに対し、Esco2は非限局性コヒーシンを複製と共役して染色体全域にわたってアセチル化することが明らかになった。また、Esco2依存性のアセチル化コヒーシンは、複製タイミングの遅い染色体領域で選択的に維持されることが見出された。Hi-C解析からは、このEsco2依存性のアセチル化コヒーシンが姉妹染色分体間接着に寄与していることが示唆された。Esco2に変異を持つヒト遺伝性疾患Roberts症候群では、セントロメア周辺部のヘテロクロマチン領域に特異的な染色分体間接着の欠損が見られることが知られていた。ヘテロクロマチンが複製タイミングの遅い領域であることを考えると、本研究の結果はRoberts症候群の細胞表現型ともよく合致するも
のだと言える。

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