高濃度オゾン環境下におけるシラカンバの虫害と植物由来揮発性有機化合物の関係性に関する研究

概要

Title

Author(s)

Citation

Issue Date

DOI

Doc URL

Type

File Information

高濃度オゾン環境下におけるシラカンバの虫害と植物由来揮発性有機化合物の関係性に関する研究

増井, 昇

北海道大学. 博士(農学) 乙第7188号

2023-12-25

10.14943/doctoral.r7188

http://hdl.handle.net/2115/91196

theses (doctoral)

Masui_Noboru.pdf

Instructions for use

Hokkaido University Collection of Scholarly and Academic Papers : HUSCAP

高濃度オゾン環境下におけるシラカンバの虫害と
植物由来揮発性有機化合物の関係性に関する研究
Research on a relationship between herbivorous activity of insects
and biogenic volatile organic compounds (BVOCs) of birch under
an elevated tropospheric ozone level

増
井
昇
Masui
Noboru

2023 年 10 月

目次
序論 .................................................................................................................... 4

第1章
1.1

大気汚染と虫害 ...................................................................................................... 1

1.1.1

対流圏オゾン（O 3 ）による樹木の防御機能に対する影響と虫害 ...................... 1

1.1.2

対流圏オゾンの概況 ......................................................................................... 2

1.2

生物起源揮発性有機化合物（BVOCs） .................................................................. 3

1.2.1

香気シグナルとしての機能と生物学的意義 ...................................................... 3

1.2.2

高濃度 O 3 環境下における BVOCs の動態 ......................................................... 5

1.3

本論文の構成 ......................................................................................................... 8
BVOCs 放出に対する O 3 の影響 ......................................................................... 11

第2章
2.1

目的 ..................................................................................................................... 11

2.2

材料と方法 ........................................................................................................... 11

2.2.1

開放系 O 3 曝露施設......................................................................................... 11

2.2.2

植物材料：シラカンバ ................................................................................... 11

2.2.3

BVOCs サンプリング及び定性・定量分析 ...................................................... 12

2.2.4

基礎放出速度推定及び統計解析 ..................................................................... 14

2.3

結果と考察 ........................................................................................................... 15
葉内長鎖脂肪酸（LCFAs）に対する O 3 の影響 .................................................. 17

第3章
3.1

目的 ..................................................................................................................... 17

3.2

材料と方法 ........................................................................................................... 18

3.2.1

植物材料 ........................................................................................................ 18

3.2.2

脂肪酸抽出及び定量分析 ................................................................................ 18

3.2.3

統計解析 ........................................................................................................ 19

3.3

結果 ..................................................................................................................... 19

3.3.1

LCFAs の季節的変動及び減衰傾向に対する O 3 曝露影響 ................................ 19

3.3.2

LCFAs の葉内含有量及び組成に対する O 3 影響 .............................................. 22

3.4
3.4.1

考察 .................................................................................................................. 23
異型葉性における LCFAs の季節的変動 ......................................................... 26

3.4.2

高濃度 O 3 環境下における LCFAs の減衰 ........................................................ 27

3.4.3. 高濃度 O 3 環境下における LCFAs の生物学的機能 ........................................... 28
BVOCs の大気中減衰反応と昆虫に対する誘引性 .............................................. 29

第4章
4.1

目的 ..................................................................................................................... 29

4.2

実験材料と方法 .................................................................................................... 30

4.2.1

植物材料 ........................................................................................................ 30

4.2.2

試験昆虫：ハンノキハムシ ............................................................................ 30

4.2.3

BVOCs 選好性試験（Y 字管試験）................................................................. 31

4.2.4

BVOCs サンプリング及び定性・定量分析 ...................................................... 33

4.2.5

O 3 に対する BVOCs の大気中反応速度 ........................................................... 34

4.2.6

統計解析 ........................................................................................................ 36

4.3

結果 ..................................................................................................................... 37

4.3.1

BVOCs 選好性試験（Y 字管試験）................................................................. 37

4.3.2

BVOCs 放出速度及び放出組成 ....................................................................... 38

4.4

考察 ..................................................................................................................... 42

4.4.1

高濃度 O 3 環境下におけるハンノキハムシの行動選択 .................................... 42

4.4.2

BVOCs 由来の酸化生成物による影響 ............................................................. 42
樹種間の BVOCs 放出組成比較による誘引組成探索 .......................................... 44

第5章
5.1

目的 ..................................................................................................................... 44

5.2

実験材料と方法 .................................................................................................... 44

5.2.1

植物材料 ........................................................................................................ 44

5.2.2

試験昆虫 ........................................................................................................ 45

5.2.3

BVOCs 選好性試験（Y 字管試験）................................................................. 45

5.2.4

BVOCs サンプリング及び定性・定量分析（多樹種比較） ............................. 45

5.2.5

統計解析 ........................................................................................................ 46

5.3

結果 ..................................................................................................................... 46

5.3.1

BVOCs 選好性試験（Y 字管試験）................................................................. 46

5.3.2

BVOCs 放出の樹種間類似性 ........................................................................... 47

5.3.3

カバノキ科樹種における BVOCs の O 3 反応性 ................................................ 51

5.4

考察 ..................................................................................................................... 53

5.4.1

BVOCs 放出組成の類似性と生物学的意義 ...................................................... 53

5.4.2

シラカンバにおけるハンノキハムシ誘引成分と展望 ...................................... 55

5.4.3

高濃度 O 3 環境下の植物-昆虫間コミュニケーションにおける BVOCs 放出組成

の影響 ...................................................................................................................... 55
総合考察 ........................................................................................................... 56

第6章
6.1

結論 ..................................................................................................................... 56

6.2

展望 ..................................................................................................................... 58

6.2.1

高濃度 O 3 環境による植物-昆虫間コミュニケーションの崩壊と生態的改変 ... 58

6.2.2

植物-昆虫間コミュニケーションに対する大気環境要因の複合影響 ............... 59

6.2.3

BVOCs を介した虫害の連続的影響 ................................................................ 60

6.2.4

昆虫の植物探索における二相性応答 .............................................................. 61

6.2.5

O 3 曝露影響の長期シミュレーション ............................................................. 62

謝辞 ................................................................................................................................ 63
参考文献 ......................................................................................................................... 64

第1章
1.1
1.1.1

序論

大気汚染と虫害
対流圏オゾン（O3 ）による樹木の防御機能に対する影響と虫害

地表付近の対流圏オゾン（O 3 ；次項後述）は強力な酸化作用を有し、気孔から植物組織
内に侵入した O 3 は光合成の抑制や葉の可視障害（茶褐色や白色病斑点の発生）など植物の
成長に負の影響を引き起こすことが知られている (Izuta, 2017)。さらに、植物地上部への O 3
ストレスは、落葉や菌根菌への光合成産物の分配を介して、根の成長、土壌中のリターの
分解、土壌微生物の群集組成など、地下部にも影響を及ぼす(Wang et al., 2016; Vitale et al.,
2019)。特に都市部では、景観向上や気温・大気汚染低減を期待して街路樹などの都市緑化
が整備されているものの、これらの緑化植物は O 3 による障害を受けると、本来期待されて
いる機能を発揮することが出来ない。
炭素由来の防御物質は植物の光合成産物量に依存することから、O 3 ストレスによる光合
成機能の低下は結果として、植食性昆虫に対する植物の防御機能の低下を引き起こす
(Lindroth, 2010; Duque et al., 2019)。反対に、二酸化炭素濃度が高濃度である条件の様に光
合成産物量が増加する場合においては、葉内窒素濃度の低下（C/N 比の増加）及び防御物
質量の増加によって葉は“食べにくい餌”となり、植食性昆虫の摂食葉に対する嗜好性は
低下する(Holopainen et al., 2018; Xu et al., 2019)。
光合成機能が抑制される O 3 ストレスである場合、O 3 曝露された葉は光合成産物由来の
各種防御形質が低下するため植食性昆虫に対して“食べやすい餌”となり、理論上は植食
性昆虫による被害は O 3 濃度が高い環境に生育する植物であるほど大きくなると想定され
る。北海道大学札幌研究林実験苗畑では野外の開放系 O 3 曝露施設を利用して、シラカンバ
（Betula platyphylla Sukaczev var. japonica (Miq.) H.Hara）など樹木に対する長期 O 3 曝露影
響及び虫害動態の評価を行ってきた（Sakikawa et al. 2016）。野外で O 3 曝露処理を受けたシ
ラカンバの葉を採集して葉内防御物質量の分析を行ったところ、上述した理論上の仮説と
同様に、高濃度 O 3 区に生育するシラカンバでは葉内の防御物質量（総フェノール量、縮合
タンニン量）が低下することが認められた。また、この O 3 曝露葉を実験室内において主要
植食者のハンノキハムシ（Agelastica coerulea）に供試する摂食試験を行ったところ、対照
区 か ら 採 集 し た 葉 よ り も O3 曝 露 葉 に 対 し て 摂 食 量 は 増 加 す る こ と が 認 め ら れ た
(Agathokleous et al., 2017; Abu ElEla et al., 2018a)。ハンノキ類（ミヤマハンノキ、ハンノキ）
における虫害評価においても、縮合タンニン量の増加がハンノキハムシの食害行動を抑制
1

することが支持された（Masui et al., unpublished）。したがって、シラカンバに対する O 3 影
響及び虫害傾向は、室内試験の結果では仮説通りになることが示された。しかし、 上述の
室内摂食試験に使用した葉を採集した同開放系 O 3 曝露施設の野外調査の結果では、シラ
カンバの食害度及びハンノキハムシの発生密度は O 3 区で逆に低下した(Agathokleous et al.,
2017)。
以上の結果から、ハンノキハムシは O 3 曝露による葉の生理的改変を介して O 3 区のシラ
カンバ個体をより強く選好するべきであるにも関わらず、野外に存在する他の要因により
O 3 区を避けている、もしくは認識出来なくなっていると考えられた。なお、この様な高濃
度 O 3 の野外環境における仮説との対立はハルニレ（Ulmus davidiana var. japonica）‐ニレ
ハムシ（Pyrrhalta maculicollis）間でも認められており(Sugai et al., 2020)、シラカンバ‐ハ
ンノキハムシ間に限った特異的な現象ではないことが推察される。野外環境において植物
‐植食者の関係性を改変する外部要因として、本研究では次節 1.2 に述べる植物由来の香
気シグナルに着目した。 ...

この論文で使われている画像