論文の公開元へチャノコカクモンハマキの定位飛翔における視覚効果およびLEDによる行動制御
概要
農作物の生産現場において，害虫対策は作物の安定的な生産のために必要不可欠である．殺虫剤は，害虫に対する効果の安定性に優れること，比較的安価であることから主要な防除手段として用いられている．DDT(dichlorodiphenyl trichloroethane)などの有機塩素系合成殺虫剤による環境破壊や食品残留といった問題が生じたが，近年環境への負荷が少ない殺虫剤や種特異性のある殺虫剤も開発され用いられるようになってきている．しかしながら，害虫も殺虫剤抵抗性を発達させており，殺虫剤のみによる防除には限界がある．総合的害虫管理（IPM: integrated pest management）の概念がFAOにより提唱されて久しく，殺虫剤だけに頼らない防除が求められている(FAO,1966)．
殺虫剤に依存しない防除手法として，性フェロモンによる交信かく乱がある．有効に機能した例として，チョウ目ハマキガ科に属するガの一種であるチャノコカクモンハマキAdoxophyes honmaiが挙げられる．チャノコカクモンハマキは北海道以外の日本全域に分布しており，常緑性の植物を中心に30科54種以上の植物を加害する広い食性を有する昆虫であるが，現在チャにおいて主要な害虫となっている．幼虫は葉を食害し，複数の若い葉を糸で綴り，チャの品質および商品価値を低下させている．近年，様々な殺虫剤に対する抵抗性を発達させてきている．玉木らにより性フェロモン主要４成分が同定され，そのうち1成分を用いた交信かく乱剤が用いられ，有効に機能していた(玉木ら,1983)．しかしながら，静岡県島田市初倉においてこの交信かく乱剤に対して抵抗性を持つ個体が発見された(Mochizuki et al., 2002)．抵抗性を持っていた個体群は性フェロモン成分の割合を放出側（メス）、受容側（オス）双方で変えることで，性フェロモン成分の１種のみ（Z-11-TDA）を用いたかく乱剤の効果により選抜され抵抗性を獲得したと考えられる．その後4成分を含むかく乱剤が開発され，1成分に抵抗性を持つ個体にもかく乱効果を発揮できるものとなったが，今後も同様に抵抗性を獲得する可能性が考えられる．抵抗性を発達させないためにも新たな手法を開発し，それらを併用した総合的な防除を行うことが求められる．新たな防除手法の開発のためには，害虫の特性を知ることが必要である．交信かく乱剤の開発のために害虫の生態的特性の解明が必要であるように，害虫の行動的特性の解明が新たな手法の開発に繋がると期待される．
チャノコカクモンハマキの飛翔特性に関しては，フライトミルを用いた研究（Shirai and Kosugi, 2000）があるが，自由飛翔における検討は見受けられない．昆虫の自由飛翔の観察には風洞が用いられ，誘引源として性フェロモンが用いられることが多い．性フェロモンは風上から風下へプルームと呼ばれる匂いの流れを形成し，小さな断続的な塊となって浮遊する(Murlis and Jones, 1981)．昆虫はその断続的な匂いの塊を感知し，特徴的なジグザグ飛翔によりフェロモン源に到達する(Cardé and Mafra-Neto, 1996)．風速による飛翔行動への影響は少ないとする報告はあるが(Willis and Cardé, 1990; Foster and Howard, 1999)，フェロモンの量(Cardé and Hagaman, 1979;Charlton et al., 1993)，プルーム形状(Mafra-Neto and Cardé, 1995)，昆虫の体サイズ(Kuenen and Cardé, 1993)，温度(Charlton et al., 1993)等，様々な要因が影響を与えることが確認されている．また，サバクトビバッタSchistocercagregaria（バッタ目バッタ科）の群れの飛翔高度が速度に影響を与え，この影響には視覚が関わっているとの報告がされており(Kennedy,1951)，チョウ目昆虫においても飛翔高度および視覚パターンが飛翔速度に影響を与えることが報告されている(Cardé and Hagaman, 1979; Foster and Howard, 1999; Kuenen, 2013)．このような視覚的パターンによる昆虫の行動への影響を解明することにより，視覚効果を利用した新たな害虫防除技術の開発に繋がると期待される．昆虫の視覚特性を利用することにより，モニタリングトラップの誘引率を向上させた事例も存在する(Sarvary et al., 2015)．視覚効果に対する影響として，セイヨウミツバチApis melliferra（ハチ目ミツバチ科）(Srinivasan et al., 1996; Portelli et al., 2017)やキイロショウジョウバエDrosophila melanogaster（ハエ目ショウジョウバエ科）(Straw et al., 2010; Fuller et al., 2014)を用いた研究も多くみられ，壁や床の模様パターンの変化に伴い，昆虫の飛翔行動が影響されることが示されている．チョウ目昆虫においてもリンゴウスチャイロハマキEpiphyas postvittana（チョウ目ハマキガ科）の飛翔時に床パターンが縦縞であるときに横縞の場合よりも飛翔速度が上昇すること（Foster and Howard, 1999），ナシヒメシンクイGrapholita molesta（チョウ目ハマキガ科）では横縞の縞間隔が狭くなるにつれ飛翔速度が上昇すること（Kuenen and Gilbert, 2014）が確認されているが，チャノコカクモンハマキにおいてはこのような視覚効果はいまだ報告されていない．これらの種はいずれも夜行性であるが，夜行性昆虫においてごくわずかな量の光であっても感知可能な複眼及び神経の機構が存在し，暗闇の中での視覚的な手掛かりを用いた行動を実現していることが報告されている(Warrant and Dacke, 2016)．また，チャノコカクモンハマキは1lx以下の照度であるとフェロモン源への定位飛翔を行う個体数が多くなるが，0lxにおいては全ての個体が飛翔せず風下にとどまっていたという報告がある(Kainoh et al., 1984)．このことから，チャノコカクモンハマキにおいても飛翔時に視覚を利用している可能性が高いと考えられる．
近年，視覚効果を用いた防除法として，LED光を用いた手法が研究されている(ShimodaandHonda,2013)．光源に対し誘引性を示す正の走光性を利用したトラップや，夜間の光照射により夜行性昆虫の生物時計をかく乱し交尾行動を抑制する光照射などが提案されている．これらLED光を用いた防除法の提案および実験的検証がなされてきているが，LED光が昆虫の飛翔行動にどのような影響を与えるかについては，いまだ十分には明らかにされていない．また，従来の研究は１つまたは複数のLED光を連続点灯させる方法がほとんどであり，複数のLEDの点灯パターンを制御して昆虫の行動を制御しようとする試みはいまだ見られない．昆虫の行動は，静止した視覚的パターンや物体だけでなく，動きのあるパターンや物体にも影響される．隣接するLEDを順番に点滅させることにより，光の動きを感じさせるようなパターンが作り出せる．このような複数LEDの制御によりこれまで観測されたLED光に対する行動と異なる行動を引き起こせれば，この行動を利用した新たな防除法が開発可能になると期待される．
そこで本研究では，チャノコカクモンハマキの定位飛翔における視覚効果を用いた行動制御機構の解明を目標とし，床パターンやLED光による視覚パターン提示が飛翔行動に与える影響を風洞実験により評価した．第2章では，性フェロモンを誘引源として床パターンを変化させた風洞実験を行い，平均飛翔速度に変化が表れるかを確認した．第3章では，第2章にて計測した飛翔動画から，画像処理技術を用いて飛翔軌跡を抽出し，各瞬間の飛翔位置や飛翔速度の情報を用いて，平均速度以外の飛翔パラメータへの床パターンの影響を調査した．第4章では，昆虫の定位飛翔においてフェロモン源との距離が飛翔行動に影響を及ぼすという点に着目し，第2章及び第3章で検討した平均的な飛翔パラメータだけでなく，フェロモン源との距離の変化に応じて飛翔行動がどのように変化するかを調査した．第5章では，単一のLED光を点灯および点滅した際に，チャノコカクモンハマキの定位飛翔にどのような影響が表れるかを調査した．第6章では，複数LEDの点滅パターン制御によるチャノコカクモンハマキの飛翔行動変化について調査した．最後に第7章で総合考察を行った．
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