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Study on mechanisms of action a compound regulating both auxin and brassinosteroid signal transductions

TANAKA, Naiyanate Jaroensanti 東京大学 DOI:10.15083/0002004316

2022.06.22

概要

1. 背景及び目的
 植物の生理現象の多くは、体内で合成される植物ホルモンの相互作用により制御されている。オーキシンとブラシノステロイドは、胚軸や根の生長、胚形成、環境応答の制御等において共通の作用を持つ。近年の研究から、両ホルモンの生合成や信号伝達、遺伝子発現に至る各過程で互いに影響し合う、いわゆるクロストークの存在が広く知られている。両ホルモンともその生合成・信号受容・情報伝達の各過程に関わる因子が特定され、分子レベルでのクロストークの実態解明を可能にする研究基盤が整備されつつある。修士論文研究では、オーキシン-ブラシノステロイド間で共通する作用の発現に未同定制御因子の存在を想定し、その解明に有用な分子ツール取得のため、化合物ライブラリーから両ホルモン同時制御剤を探索した。すなわち、シロイヌナズナでブラシノステロイドの関与が大きい暗所胚軸伸長応答系(①)と、オーキシンの関与が大きい胚軸重力応答系(②)を用いて化合物評価を行い、最終的に①・②両系に対し阻害作用を示す化合物NJ15を選抜した[1]。そこで、博士論文研究では想定する両ホルモン共通の信号伝達経路解明に向け、以下の解析を展開した。

2. NJ15低感受性変異体における網羅的遺伝子発現解析
 評価系①・②を再度利用して、シロイヌナズナ完全長cDNA過剰発現変異体プール20,496種から、NJ15低感受性を示す変異体選抜を実施した。結果、再現よくNJ15低感受性を示す5種を選抜した。これらNJ15低感受性変異体においてはqRT-PCRを用いてT-DNA上のそれぞれの遺伝子の過剰発現状態を確認した。NJ15低感受性およびその安定性を評価し、うち3種(f127、f207、f342)の解析を優先した。因みにf127は機能未知タンパク質をコードする遺伝子(At4g11100)を、f207は糖輸送体をコードする遺伝子(At3g19930)を、そして、f342はアルカロイドstrictosidine合成酵素様タンパク質をコードする遺伝子(At3g51430)をそれぞれ過剰に発現していた。
 これら選抜3種のNJ15低感受性付与機構を探るべく、端緒として次世代シーケンサーを用いた網羅的な遺伝子発現解析を行った。3種変異体の他、比較対照として野性型(Col)を加え、それぞれのNJ15処理区とmock処理区を予定して計8区を3連で解析した。結果、有意な発現変動を認めた遺伝子群は、ColにおけるNJ15処理-mock処理間で339個、mock処理におけるf127-Col間で5,700個、f207-Col間で1,466個、f342-Col間で836個となった。すなわち、f127は他の2種と比べて、Colとの間で最も発現変動が大きいと判明した。KEGG pathviewを用いてGO term単位で発現変動遺伝子(DEG)を描画したところ、選抜3種はいずれも、Colと比べて脂肪酸、クチクラ、フェニルプロパノイドの各生合成遺伝子群や、糖関連遺伝子群の発現変動が顕著であった。この結果より、3種のNJ15低感受性が、脂肪酸、クチクラ、フェニルプロパノイド、糖など生体の重要な構成成分の量的変化と連動する可能性が示され、NJ15の作用点もその周辺にあると予想した。

3. クチクラ形成過程に対するNJ15の作用解析
 NJ15低感受性変異体f127が機能未知タンパク質をコードする遺伝子(At4g11100)の過剰発現状態であるのに対して、作出したAt4g11100過剰発現変異体はNJ15低感受性を示さなかった。TAIL-PCR法を用いてT-DNA挿入位置の決定と、近傍遺伝子群の発現状況を調べた結果、f127ではDCR(Defectivein Cuticular Ridges)遺伝子(At5g23940)の発現低下に伴う機能欠損がNJ15低感受性の要因と判断した。また、既報のdcr欠損変異体dcr-2を取り寄せて解析した結果、f127と同様にNJ15低感受性を確認した。
 シロイヌナズナの表面を覆うクチクラ層は通常クチクラワックスとクチンポリマーで形成される。クチクラ層は水の透過を防ぐ機能を持つが、クチクラ層の形成異常によってクチクラ層における水分の透過量が多くなり、すなわち、クチクラ層の透過性が上昇する。dcr欠損に伴いクチクラ層形成に異常が生じると考えられ、dcr-2に関する既報ではクチクラ層の透過性を評価するo-トルイジンブルー(TB)染色テストによって異常染色が報告されている。そこで、f127のTB染色を行い、dcr-2同様に異常染色を確認した。上記網羅的な遺伝子発現解析からクチクラ関連以外に、脂肪酸合成関連遺伝子群の発現変動も見出したことを受け、クチクラワックス合成原料である脂肪酸(C22〜C26)に着目し、その特異的生合成阻害剤cafenstrole(Caf)とNJ15の植物投与効果を精査した。結果、CafはNJ15の暗所胚軸伸長応答系及び胚軸重力応答系の両阻害活性を弱めた[2]。また、NJ15やCaf単独投与あるいはCaf-NJ15共投与したf127とColの暗所芽生えを用いて脂肪酸組成分析を行った。結果、Colにおいては両化合物とも長鎖脂肪酸(C16〜C18)の増加を認めたが、Caf単独投与時は超長鎖脂肪酸(C22〜C26)の減少傾向を認めた。この結果からNJ15はCafと異なる様式で、脂肪酸生合成過程に影響を与えることが示された。一方、f127では、Colと比べて全脂肪酸量が増加するものの、NJ15投与に伴う脂肪酸量の増加は認められなかった[2]。以上の脂肪酸組成分析により、シロイヌナズナのクチクラ層のうち、NJ15投与がクチンポリマー形成過程のみに影響を与えることが示唆された。なお、NJ15のクチクラに与える影響をより微細に解析するべく、透過型電子顕微鏡(TEM)を用いて観察を試みたが、明瞭な構造変化は見出せなかった。
 ここまで解析を展開した結果、(1)TBでよく染まるf127のクチクラ異常、あるいは、Caf投与に伴うColのクチクラ異常に対して、NJ15単独処理により回復傾向が明確には認められない、(2)クチクラポリマーの単位成分であるクチンモノマーの分析から、NJ15投与の有無における有意な成分変動が認められない、(3)TEMを用いてNJ15投与に伴うクチクラ層の形状変化が認められないことが判明した。これらの結果は、着目した選抜変異体の示すNJ15低感受性について、クチクラ異常と関連性があるものの、クチクラ形成の過程に直接NJ15が作用していない可能性を示唆しているとも考えられた。

4. クチクラ周辺構造に対するNJ15の作用解析
 既報によれば、クチクラ異常が観察される変異体ではTB異常染色によって示されるクチクラ層の透過性上昇に加え、多様な形態的変化が現れる。この点について、クチクラの層が細胞壁のさらに外側に形成されるため、クチクラの異常は細胞壁の弾性や構造にも変化を生じさせると考えた。そこで、クチクラと隣接する細胞壁成分にNJ15が作用し、その結果として隣接のクチクラに異常を生じさせるとの仮説を立て、その実証を進めた。
 細胞壁成分シクログルカン合成能を欠く多重変異体xxt1xxt2を取り寄せ、TB染色を行ったところ、f127ほど濃くはないが染色され、軽度のクチクラ異常を確認した。加えて、軽度のNJ15低感受性も確認した。従って、NJ15低感受性とクチクラ層の透過性との間に一定の相関があることに加え、細胞壁成分の変化によっても、NJ15低感受性付与の可能性が示された。細胞壁成分の変化に伴うNJ15感受性変化を検証するために、セルロース合成阻害剤isoxaben(IXB)、ペクチンメチルエステラーゼ阻害剤epigallocatechin gallate(EGCG)を用いて、f127およびColに対するNJ15との共投与を行った。結果、IXBはColに対してNJ15の重力応答阻害活性を弱める傾向を示した。他方、EGCGはColに対してNJ15の重力応答阻害活性の低下作用を示さないものの、f127のNJ15低感受性を消失させる効果を確認した。TB染色を行い、EGCG処理に伴うf127のTB染色強度は下がり、クチクラ層の透過性の低下が確認された。これにより、細胞壁成分の変化がNJ15低感受性・クチクラ層の透過性に影響することが判明した。
 細胞壁関連の変異体にはデンプン蓄積の報告例があり、加えてデンプン粒が植物の重力感知に関わる事は広く知られている。そこで、デンプン蓄積とクチクラ層の透過性(NJ15低感受性)との相関について調べた。選抜株およびColに対してルゴール染色を行った結果、f127ではColと比べて胚軸上部により多くデンプンの蓄積が認められた。また、ColではNJ15単独処理によりルゴール染色強度が低下し、デンプンが減少したが、f127に対してはその効果を確認できなかった。さらに、f127においてEGCG処理によりデンプンが減少し、NJ15との共処理でデンプンは完全に消失した。この結果より、f127のNJ15低感受性付与には、細胞壁成分の変化とデンプン蓄積量の変化を伴うことが示された。一方、細胞壁の変異体におけるデンプン蓄積の報告例から、デンプン粒の蓄積機構に関連してSucrose/H+シンポートやH+-ATPaseの活性化の関与が示唆された。そこで、f127においてもH+-ATPase活性化がNJ15低感受性に関与する可能性を検証した。H+-ATPaseの活性評価時に用いられる胚軸切片応答系で評価した結果、f127の胚軸切片がWTの胚軸切片よりもよく伸長した。また、胚軸切片応答系でH+-ATPaseの活性化状態を維持する化合物として知られるfusicoccin(Fc)を投与した結果、f127ではColよりFcの切片伸長の促進効果が弱かったため、f127ではH+-ATPaseが活性化状態にあると示唆された。無傷ColにおいてFcとNJ15を共投与させた場合、FcはNJ15の阻害活性を変化させなかった他、デンプン粒蓄積を誘導しなかった。これにより、f127のNJ15低感受性はクチクラ異常および細胞壁の酸性化、両方によって起きると考えられる。

5. 総括と展望
 植物の各細胞において外部と接する最外層クチクラが細胞内へ情報を伝える機構には未知の部分が多く残されている。NJ15の作用解析を通じ、クチクラ形成過程、細胞壁成分の変化によるデンプン蓄積、エネルギー代謝などがオーキシン・ブラシノステロイド共通の生理作用である細胞伸長や重力応答の調節とリンクすることが示唆された。NJ15がその調節機構に関わる可能性があり、網羅的発現解析から関連性を見出した糖やフェニルプロパノイドの関与も今後追究する必要がある。本研究の進展が特に環境応答における細胞伸長の新奇制御因子同定に繋がることを期待する。

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参考文献

第 1 章

Arsuffi G, Braybrook SA. Acid growth: an ongoing trip. J Exp Bot. 2018; 69(2):137-146.

Hager A, Menzel H, Krauss A. Versuche und Hypothese zur Primarwirkung des Auxin beim Streckungswachstum. Planta.1971;100:47-75.

Hayashi K. The interaction and integration of auxin signaling components. Plant Cell Physiol. 2012; 53: 965-975.

Tian H, Lv B, Ding T, Bai M, Ding Z. Auxin-BR Interaction Regulates Plant Growth and Development. Front Plant Sci. 2018;8:2256.

Szemenyei H, Hannon M, Long JA. TOPLESS mediates auxin-dependent transcriptional repression during Arabidopsis embryogenesis. Science. 2008; 319:1384-1386.

Fendrych M, Leung J, Friml J. TIR1/AFB-Aux/IAA auxin perception mediates rapid cell wall acidification and growth of Arabidopsis hypocotyls. Elife. 2016; 5. pii: e19048.

Spartz AK, Ren H, Park MY, Grandt KN, Lee SH, Murphy AS, Sussman MR, Overvoorde PJ, Gray WM. SAUR Inhibition of PP2C-D Phosphatases Activates Plasma Membrane H+-ATPases to promote Cell Expansion in Arabidopsis. Plant Cell. 2014; 26(5):2129-2142.

Takahashi K, Hayashi K, Kinoshita T. Auxin activates the plasma membrane H+-ATPase by phosphorylation during hypocotyl elongation in Arabidopsis. Plant Physiol. 2012; 159(2):632-41.

Cosgrove, D.J. Loosening of plant cell walls by expansins. Nature. 2000; 407: 321–326.

Philippar K, Ivashikina N, Ache P, Christian M, Lüthen H, Palme K, Hedrich R. Auxin activates KAT1 and KAT2, two K+-channel genes expressed in seedlings of Arabidopsis thaliana. Plant J. 2004 ;37(6):815-27.

Majda M, Robert S. The Role of Auxin in Cell Wall Expansion. Int J Mol Sci. 2018 ;19(4). pii: E951.

Mockaitis K, Estelle M. Auxin receptors and plant development: a new signaling paradigm. Annu Rev Cell Dev Biol. 2008;24:55-80.

Pelletier S, Van Orden J, Wolf S, Vissenberg K, Delacourt J, Ndong YA, Pelloux J, Bischoff V, Urbain A, Mouille G, Lemonnier G, Renou JP, Höfte H. A role for pectin de-methylesterification in a developmentally regulated growth acceleration in dark-grown Arabidopsis hypocotyls. New Phytol. 2010;188(3):726-39.

Li J, Nagpal P, Vitart V, McMorris TC, Chory J. A role for brassinosteroids in light-dependent development of Arabidopsis. Science. 1996; 272: 398-401.

Belkhadir Y and Jaillais Y. The molecular circuitry of brassinosteroid signaling. New Phytol. 2015; 206(2):522-40. Caesar K, Elgass K, Chen Z, Huppenberger P, Witthöft J, Schleifenbaum F, Blatt

MR, Oecking C, Harter K. A fast brassinolide-regulated response pathway in the plasma membrane of Arabidopsis thaliana. Plant J. 2011; 66(3):528-40.

Witthöft J, Caesar K, Elgass K, Huppenberger P, Kilian J, Schleifenbaum F, Oecking C, Harter K. The activation of the Arabidopsis P-ATPase 1 by the brassinosteroid receptor BRI1 is independent of threonine 948 phosphorylation. Plant Signal Behav. 2011; 6(7):1063-6.

Minami A, Takahashi K, Inoue SI, Tada Y, Kinoshita T. Brassinosteroid Induces Phosphorylation of the Plasma Membrane H+-ATPase during Hypocotyl Elongation in Arabidopsis thaliana.Plant Cell Physiol. 2019; 60(5):935-944.

Sánchez-Rodríguez C, Ketelaar K, Schneider R, Villalobos JA, Somerville CR, Persson S, Wallace IS. BRASSINOSTEROID INSENSITIVE2 negatively regulates cellulose synthesis in Arabidopsis by phosphorylating cellulose synthase 1. Proc Natl Acad Sci U S A. 2017; 114(13):3533-3538.

Wang X, Zhang J, Yuan M, Ehrhardt DW, Wang Z, Mao T. Arabidopsis microtubule destabilizing protein40 is involved in brassinosteroid regulation of hypocotyl elongation. Plant Cell. 2012; 24(10):4012-25

Chung Y, Maharjan PM, Lee O, Fujioka S, Jang S, Kim B, Takatsuto S, Tsujimoto M, Kim H, Cho S, Park T, Cho H, Hwang I, Choe S. Auxin stimulates DWARF4 expression and brassinosteroid biosynthesis in Arabidopsis. Plant J. 2011; 66: 564-578.

Yoshimitsu Y, Tanaka K, Fukuda W, Asami T, Yoshida S, Hayashi K, Kamiya Y, Jikumaru Y, Shigeta T, Nakamura Y, Matsuo T, Okamoto S. Transcription of DWARF4 plays a crucial role in auxin-regulated root elongation. PLoS One. 2011; 6:e23851.

Vert G, Walcher CL, Chory J, Nemhauser JL. Integration of auxin and brassinosteroid pathways by Auxin Response Factor 2. Proc Natl Acad Sci U S A. 2008; 105:9829-9834.

Schruff MC, Spielman M, Tiwari S, Adams S, Fenby N, Scott RJ. The AUXIN RESPONSE FACTOR 2 gene of Arabidopsis links auxin signalling, cell division, and the size of seeds and other organs. Development. 2006; 133:251-261

Sun Y, Fan XY, Cao DM, Tang W, He K, Zhu JY, He JX, Bai MY, Zhu S, Oh E, Patil S, Kim TW, Ji H, Wong WH, Rhee SY, Wang ZY. Integration of brassinosteroid signal transduction with the transcription network for plant growth regulation in Arabidopsis. Dev Cell. 2010; 19: 765-777

Haberlandt G. Ueber die Perception des geotropischen Reizes. Ber. Dtsch. Bot. Ges. 1900.;18, 261–272.

Žádníková P, Smet D, Zhu Q, Van Der Straeten D, Benková. Strategies of seedlings to overcome their sessile nature: auxin in mobility control. Front Plant Sci. 2015; 6:218.

Fujihira K, Kurata T, Watahiki MK, Karahara I, Yamamoto KT. An agravitropic mutant of Arabidopsis, endodermal-amyloplast less 1, that lacks amyloplasts in hypocotyl endodermal cell layer. Plant Cell Physiol. 2000;41(11):1193-9.

Fukaki H, Fujisawa H, Tasaka M. SGR1, SGR2, SGR3: novel genetic loci involved in shoot gravitropism in Arabidopsis thaliana. Plant Physiol. 1996;110(3):945-55.

Tasaka M, Kato T, Fukaki H. The endodermis and shoot gravitropism. Trends Plant Sci. 1999 ;4(3):103-7.

Caspar T, Pickard BG. Gravitropism in a starchless mutant of Arabidopsis : Implications for the starch-statolith theory of gravity sensing. Planta. 1989;177(2):185-97.

Vitha S, Yang M, Sack FD, Kiss JZ. Gravitropism in the starch excess mutant of Arabidopsis thaliana. Am J Bot. 2007;94(4):590-8.

Saito C, Morita MT, Kato T, Tasaka M. Amyloplasts and vacuolar membrane dynamics in the living graviperceptive cell of the Arabidopsis inflorescence stem. Plant Cell. 2005;17(2):548-58.

Kato T, Morita MT, Fukaki H, Yamauchi Y, Uehara M, Niihama M, Tasaka M. GR2, a phospholipase-like protein, and ZIG/SGR4, a SNARE, are involved in the shoot gravitropism of Arabidopsis. Plant Cell. 2002;14(1):33-46.

Hashiguchi Y, Tasaka M, Morita MT. Mechanism of higher plant gravity sensing. Am J Bot. 2013 ;100(1):91-100.

Rakusová H, Gallego-Bartolomé J, Vanstraelen M, Robert HS, Alabadí D, Blázquez MA, Benková E, Friml J. Polarization of PIN3-dependent auxin transport for hypocotyl gravitropic response in Arabidopsis thaliana. Plant J. 2011;67(5):817-26.

Rakusová H, Abbas M, Han H, Song S, Robert HS, Friml J. Termination of Shoot Gravitropic Responses by Auxin Feedback on PIN3 Polarity. Curr Biol. 2016;26(22):3026-3032.

Tatematsu K, Kumagai S, Muto H, Sato A, Watahiki MK, Harper RM, Liscum E, Yamamoto KT. MASSUGU2 encodes Aux/IAA19, an auxin-regulated protein that functions together with the transcriptional activator NPH4/ARF7 to regulate differential growth responses of hypocotyl and formation of lateral roots in Arabidopsis thaliana. Plant Cell. 2004; 16(2):379-93.

Fukaki H, Tameda S, Masuda H, Tasaka M. Lateral root formation is blocked by a gain-of-function mutation in the SOLITARY-ROOT/IAA14 gene of Arabidopsis. Plant J. 2002; 29(2):153-68.

Vieten A, Vanneste S, Wisniewska J, Benková E, Benjamins R, Beeckman T, Luschnig C, Friml J. Functional redundancy of PIN proteins is accompanied by auxin-dependent cross-regulation of PIN expression. Development. 2005;132(20):4521-31.

Sauer M, Balla J, Luschnig C, Wisniewska J, Reinöhl V, Friml J, Benková E. Canalization of auxin flow by Aux/IAA-ARF-dependent feedback regulation of PIN polarity. Genes Dev. 2006;20(20):2902-11.

Gupta A, Singh M, Jones AM, Laxmi A. Hypocotyl directional growth in Arabidopsis: a complex trait. Plant Physiol. 2012;159(4):1463-76.

Vandenbussche F, Suslov D, De Grauwe L, Leroux O, Vissenberg K, Van der Straeten D. The role of brassinosteroids in shoot gravitropism. Plant Physiol. 2011;156(3):1331-6.

第 2 章

Jaroensanti N, Yoon JM, Nakai Y, Shirai I, Otani M, Park SH, Hayashi K, Nakajima M, Asami T. Does the brassinosteroid signal pathway in photomorphogenesis overlap with the gravitropic response caused by auxin? Biosci Biotechnol Biochem. 2014;78(11):1839-49.

Robinson MD, McCarthy DJ, Smyth GK. edgeR: a Bioconductor package for differential expression analysis of digital gene expression data. Bioinformatics. 2010; 26:139-40.

第 3 章

Bessire M, Borel S, Fabre G, Carraça L, Efremova N, Yephremov A, Cao Y, Jetter

Bird D, Beisson F, Brigham A, Shin J, Greer S, Jetter R, Kunst L, Wu X, Yephremov A, Samuels L. Characterization of Arabidopsis ABCG11/WBC11, an ATP binding cassette (ABC) transporter that is required for cuticular lipid secretion. Plant J. 2007 ;52(3):485-98.

Fich EA, Segerson NA, Rose JK. The Plant Polyester Cutin: Biosynthesis, Structure, and Biological Roles. Annu Rev Plant Biol. 2016; 67:207-33.

Kannangara R, Branigan C, Liu Y, Penfield T, Rao V, Mouille G, Höfte H, Pauly M, Riechmann JL, Broun P. The transcription factor WIN1/SHN1 regulates Cutin biosynthesis in Arabidopsis thaliana. Plant Cell. 2007;19(4):1278-94.

Kurdyukov S, Faust A, Nawrath C, Bär S, Voisin D, Efremova N, Franke R, Schreiber L, Saedler H, Métraux JP, Yephremov A. The epidermis-specific extracellular BODYGUARD controls cuticle development and morphogenesis in Arabidopsis. Plant Cell. 2006;18(2):321-39.

Kurdyukov S, Faust A, Trenkamp S, Bär S, Franke R, Efremova N, Tietjen K, Schreiber L, Saedler H, Yephremov A. Genetic and biochemical evidence for involvement of HOTHEAD in the biosynthesis of long-chain alpha-,omega-dicarboxylic fatty acids and formation of extracellular matrix. Planta. 2006;224(2):315-29.

Li Y, Beisson F, Koo AJ, Molina I, Pollard M, Ohlrogge J. Identification of acyltransferases required for cutin biosynthesis and production of cutin with suberin-like monomers. Proc Natl Acad Sci U S A. 2007;104(46):18339-44.

Li-Beisson Y, Pollard M, Sauveplane V, Pinot F, Ohlrogge J, Beisson F. Nanoridges that characterize the surface morphology of flowers require the synthesis of cutin polyester. Proc Natl Acad Sci U S A. 2009;106(51):22008-13.

Li-Beisson Y, Shorrosh B, Beisson F, Andersson MX, Arondel V, Bates PD, Baud S, Bird D, Debono A, Durrett TP, Franke RB, Graham IA, Katayama K, Kelly AA, Larson T, Markham JE, Miquel M, Molina I, Nishida I, Rowland O, Samuels L, Schmid KM, Wada H, Welti R, Xu C, Zallot R, Ohlrogge J. Acyl-lipid metabolism. Arabidopsis Book. 2010; 8:e0133.

Lisso J, Schröder F, Schippers JH, Müssig C. NFXL2 modifies cuticle properties in Arabidopsis. Plant Signal Behav. 2012;7(5):551-5.

Liu YG, Mitsukawa N, Oosumi T, et al. Efficient isolation and mapping of Arabidopsis thaliana T-DNA insert junctions by thermal asymmetric interlaced PCR. Plant J. 1995; 8:457-63.

Lü S, Song T, Kosma DK, Parsons EP, Rowland O, Jenks MA. Arabidopsis CER8 encodes LONG-CHAIN ACYL-COA SYNTHETASE 1 (LACS1) that has overlapping functions with LACS2 in plant wax and cutin synthesis. Plant J. 2009; 59(4):553-64.

Lü S, Zhao H, Des Marais DL, Parsons EP, Wen X, Xu X, Bangarusamy DK, Wang G,

Panikashvili D, Shi JX, Schreiber L, Aharoni A. The Arabidopsis ABCG13 transporter is required for flower cuticle secretion and patterning of the petal epidermis. New Phytol. 2011;190(1):113-24.

Panikashvili D, Shi JX, Schreiber L, Aharoni A. The Arabidopsis DCR encoding a soluble BAHD acyltransferase is required for cutin polyester formation and seed hydration properties. Plant Physiol. 2009;151(4):1773-89.

R, Jacquat AC, Métraux JP, Nawrath C. A member of the PLEIOTROPIC DRUG RESISTANCE family of ATP binding cassette transporters is required for the formation of a functional cuticle in Arabidopsis. Plant Cell. 2011;23(5):1958-70.

Rani SH, Krishna TH, Saha S, Negi AS, Rajasekharan R. J Biol Chem. 2010; 285(49):38337-47.

Rowland O, Juenger T, Bressan RA, Jenks MA. Arabidopsis ECERIFERUM9 involvement in cuticle formation and maintenance of plant water status. Plant Physiol. 2012;159(3):930-44.

Sauveplane V, Kandel S, Kastner PE, Ehlting J, Compagnon V, Werck-Reichhart D, Pinot F. Arabidopsis thaliana CYP77A4 is the first cytochrome P450 able to catalyze the epoxidation of free fatty acids in plants. FEBS J. 2009;276(3):719-35.

Tanaka T, Tanaka H, Machida C, Watanabe M, Machida Y. A new method for rapid visualization of defects in leaf cuticle reveals five intrinsic patterns of surface defects in Arabidopsis. Plant J. 2004;37(1):139-46.

Trenkamp S, Martin W, Tietjen K. Specific and differential inhibition of very-long-chain fatty acid elongases from Arabidopsis thaliana by different herbicides. Proc Natl Acad Sci U S A. 2004; 101:11903-8.

Yeats TH, Martin LB, Viart HM, Isaacson T, He Y, Zhao L, Matas AJ, Buda GJ, Domozych DS, Clausen MH, Rose JK. The identification of cutin synthase: formation of the plant polyester cutin. Nat Chem Biol. 2012;8(7):609-11.

Yeats TH, Rose JK. The formation and function of plant cuticles. Plant Physiol. 2013;163(1):5-20.

Ziv C, Zhao Z, Gao YG, Xia Y. Multifunctional Roles of Plant Cuticle During Plant-Pathogen Interactions. Front Plant Sci. 2018;9:1088.

第 4 章

Bashline L, Lei L, Li S, Gu Y. Cell wall, cytoskeleton, and cell expansion in higher plants. Mol Plant. 2014 ;7(4):586-600.

Hama T, Seki K, Ishibashi A, Miyazaki A, Kouchi A, Watanabe N, Shimoaka T, Hasegawa T. Probing the Molecular Structure and Orientation of the Leaf Surface of Brassica oleracea L. by Polarization Modulation-Infrared Reflection-Absorption Spectroscopy, Plant and Cell Physiology. 2019, pcz063

Jacq A, Pernot C, Martinez Y, Domergue F, Payré B, Jamet E, Burlat V, Pacquit VB. The Arabidopsis Lipid Transfer Protein 2 (AtLTP2) Is Involved in Cuticle-Cell Wall Interface Integrity and in Etiolated Hypocotyl Permeability. Front Plant Sci. 2017;8:263.

Li Y, Smith C, Corke F, Zheng L, Merali Z, Ryden P, Derbyshire P, Waldron K, Bevan MW. Signaling from an altered cell wall to the nucleus mediates sugar-responsive growth and development in Arabidopsis thaliana. Plant Cell. 2007;19(8):2500-15.

Li-Beisson Y, Shorrosh B, Beisson F. Acyl-lipid metabolism. Arabidopsis Book. 2010;8:e0133.

Müller K, Levesque-Tremblay G, Fernandes A, Wormit A, Bartels S, Usadel B, Kermode A. Overexpression of a pectin methylesterase inhibitor in Arabidopsis thaliana leads to altered growth morphology of the stem and defective organ separation. Plant Signal Behav. 2013;8(12):e26464.

Park YB, Cosgrove DJ. Changes in cell wall biomechanical properties in the xyloglucan-deficient xxt1/xxt2 mutant of Arabidopsis. Plant Physiol. 2012;158(1):465-75.

Pelletier S, Van Orden J, Wolf S, Vissenberg K, Delacourt J, Ndong YA, Pelloux J, Bischoff V, Urbain A, Mouille G, Lemonnier G, Renou JP, Höfte H. A role for pectin de-methylesterification in a developmentally regulated growth acceleration in dark-grown Arabidopsis hypocotyls. New Phytol. 2010;188(3):726-39.

Refrégier G, Pelletier S, Jaillard D, Höfte H. Interaction between wall deposition and cell elongation in dark-grown hypocotyl cells in Arabidopsis. Plant Physiol. 2004;135(2):959-68.

Willats WG, McCartney L, Mackie W, Knox JP. Pectin: cell biology and prospects for functional analysis. Plant Mol Biol. 2001;47(1-2):9-27.

Wolf S, Mravec J, Greiner S, Mouille G, Höfte H. Plant cell wall homeostasis is mediated by brassinosteroid feedback signaling. Curr Biol. 2012;22(18):1732-7.

Wolf S, van der Does D, Ladwig F, Sticht C, Kolbeck A, Schürholz AK, Augustin S, Keinath N, Rausch T, Greiner S, Schumacher K, Harter K, Zipfel C, Höfte H. A receptor-like protein mediates the response to pectin modification by activating brassinosteroid signaling. Proc Natl Acad Sci U S A. 2014;111(42):15261-6.

Wormit A and Usadel B. The Multifaceted Role of Pectin Methylesterase Inhibitors (PMEIs). Int J Mol Sci. 2018;19(10).

Yeats TH, Somerville CR. A dual mechanism of cellulose deficiency in shv3svl1. Plant Signal Behav. 2016;11(9):e1218108. Yeats TH, Sorek H, Wemmer DE, Somerville CR. Cellulose Deficiency Is Enhanced on Hyper Accumulation of Sucrose by a H+-Coupled Sucrose Symporter. Plant Physiol. 2016;171(1):110-24.

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