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枯草菌給与によるウシ乳房炎発症予防効果の実証および作用機序に関する研究

浦川 めぐみ 東北大学

2021.09.24

概要

牛の乳房に発症する乳房炎は、過搾乳およびストレスなどの環境要因によって発症する場合に加え、Streptococcus agalactiae 、Staphylococcus aureus 、 Streptococcus spp.、大腸菌群大腸菌、Klebsiella spp. およびマイコプラズマなどの複数の病原微生物の感染によって引き起こされる炎症性疾患である(Oliveira et al., 2013; Ruegg, 2017)。乳房炎を発症すると、乳生産量の減少や治療経費などに伴う巨額な経済損失をもたらすことから、その予防法の確立は酪農現場における大きな課題とされている。これまで、乳房炎の発症を予防するための起因菌に対するワクチンがいくつか認可されている(Tashakkori et al., 2020)が、黄色ブドウ球菌や大腸菌などの特定の菌を標的とするために限界がある。したがって、原因微生物に依存しない普遍的なアプローチの開発が強く求められている。

乳房炎を発症した乳牛を治療する際には抗生物質が広く用いられるが、畜産現場における抗菌剤の過剰使用は耐性菌を発生させる最たる要因となる。世界保健機関（WHO）は 2011 年に薬剤耐性を取り上げ、ワンヘルス・アプローチ（人、動物、環境の垣根を超えた世界規模での取組）に基づく世界的な取り組みを推進する必要性を国際社会に訴え、2015 年には「薬剤耐性（AMR）に関するグローバル・アクションプラン」が採択され、薬剤耐性問題に取り組むための枠組みが示された。わが国の 2018 年における各分野の販売量から推計した抗菌薬の使用量は、畜産動物 646.4t、ヒト 582.1t であり、畜産動物に使用する抗生物質量は多い。中でも乳牛に対する推定販売量は 41.01t であり、豚の 486.01t やブロイラーの 64.62t に比べると少ないが、乳牛に対する推定販売量は 2013 年の 31.73t から 2018 年の 41.01t までの推移において増加傾向にある（薬剤耐性ワンヘルス動向調査年次報告書 2020, 表 76, 表 83）。乳牛は家畜の中でも特に体重が大きいことから、1 回の治療に使う抗生物質の量が多く、薬剤耐性菌の発生の危険率がより高くなる。人獣に共通して感染する薬剤耐性菌がヒトに与える影響は計り知れず、薬剤治療に依存しない、新たな乳房炎予防法の確立が世界レベルの重要課題とされている。

乳牛を含む反芻動物が摂取する飼料は、ルーメン内の微生物によって発酵さ れ、その結果、酢酸、プロピオン酸や酪酸を主体とする揮発性脂肪酸（VFA）が 合成される。VFA はルーメン壁から吸収され、反芻動物のエネルギー合成のた めの基質として用いられる。ゆえに、乳牛を適切に飼養管理し、ルーメン発酵を 良好な状態に維持することは、乳牛を生産する上で非常に重要である。よって、 飼料中に含まれる各種栄養素の配合割合やルーメン微生物叢に乱れが生じると、アシドーシスやケトーシス等の疾病のリスクが高まり、その結果として、乳牛生 産にも大きな影響が生じる。また、分娩前に飼料中の非繊維性炭水化物含有量が 不足していた牛群では周産期疾病の発生率が高まるのみならず免疫機能に深く 関わる T 細胞の数が減少していることに加え、分娩前にコレステロール値が低 下した場合も分娩後の T 細胞数が減少していることが報告されている(渡辺ら, 2007; 大塚ら, 2001)。よって、分娩前の栄養状態と分娩後の免疫状態には、何ら かの関連性があると考えられてきた。ゆえに、適切な飼養管理により乳牛を栄養 学的のみならず免疫学的に良好な状態に維持することは、乳房炎の発症リスク を低減させ、乳生産性を向上させる上で重要であり、それを可能にする畜産学的 アプローチの確立が期待されている。

乳牛を健全に育成する上で、宿主に有用な影響を与える生菌剤（プロバイオティクス）を用いた飼養管理は有効であると報告されている(Gao et al., 2020; Peng et al., 2012)。ラクトバチルスやビフィドバクテリウムなどのいくつかの微生物は、プロバイオティクスとしてよく知られており、摂取時の機能について広く特性が明らかにされている。人に対するプロバイオティクスの開発と比較して、家畜向けのプロバイオティクスには、投与された動物を感染症から予防する付加

機能が求められる。プロバイオティクスの中でも、家畜生産現場で広く用いられるバチルスサブチルス（Bacillus subtilis：枯草菌）は、生存に適さない環境に暴露されると、過酷な条件に適応すべく芽胞を形成することから、その構造的特性により安定性に優れている。株化された枯草菌 C-3102 株は、芽胞の状態で炭酸カルシウム担体に付着させた生菌剤として製品化され(Silley, 2006)、1986 年から世界中で家畜のプロバイオティクス飼料添加物として広く使用されてきた (Jeong and Kim, 2014)。家畜が枯草菌 C-3102 株を摂取すると、胃で合成される消化酵素により芽胞の発芽が促されることから、枯草菌 C-3102 株による酸素消費量が増加し、腸内の嫌気的状態が増加することで多くの有益微生物の成長が助長される。枯草菌 C-3102 株は、腸内細菌ではないため、腸内に定着せず、体内で増殖することなく、一部（8%）が発芽して栄養細胞となり、大部分は芽胞のまま排出される(Hatanaka et al., 2012)。家畜への応用例として、ブタでは、枯草菌 C-3102 株を給与することで母豚の飼料摂取量を増加させ、特に、授乳終了時の体重減少が大きく軽減されるだけでなく、子の離乳時体重の大幅な増加をもたらす。母豚の経口摂取により、子豚の糞便からも大腸菌やクロストリジウムといった腸内で有害な細菌の割合が減少することが確認され、授乳中の母親と子豚の腸内微生物叢に影響を与え、腸内環境を改善した(Kritas et al., 2015)。ニワトリでは、枯草菌 C-3102 株を給与することによって腸内のラクトバチラスの割合が増加する一方で、大腸菌やサルモネラの割合が減少することで、骨髄炎による細菌性軟骨壊死の発生率が低下することが報告されている(Jeong and Kim, 2014)。牛においては、暑熱下の仔牛に枯草菌 C-3102 株を給与し、給与終了後に有用菌であるビフィドバクテリウム数の減少が抑えられたことで、ストレスが低減して血漿コルチゾール濃度が低下したと報告されている（髙橋ら, 2016）。しかし、これまでのところ、酪農および周産期疾病に対する枯草菌 C-3102 株の効果についての研究はほとんど行われていなく、未解明な部分が多い。

そこで本博士論文では、枯草菌 C-3102 株を用いた乳牛の飼養管理の有効性を、特に乳房炎の発症リスクに焦点を当て、栄養学的・免疫学的に検証することで、乳牛の生産性の向上に資する研究を実施することを目的とした。

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