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ミツバチ共生フルクトフィリック乳酸菌の環境適応と代謝産物の養蜂利用への可能性

前野 慎太朗 東京農業大学

2020.05.12

概要

乳酸菌はグラム陽性、カタラーゼ陰性の桿菌または球菌で内性胞子を形成せず、消費したグルコースに対して50%以上の乳酸を生産するという特徴を有する細菌群で、現在の分類学的見地によれば16SribosomalRNA遺伝子に基づく系統解析によって、Lactobacillales目に分類される細菌を総称して呼ぶ(1)。乳酸菌は我々が口にする発酵食品や乳製品をはじめ、植物質環境や、動物の腸管内など自然界に幅広く生息していることが知られている(2,3)。また、乳酸菌は漬物や発酵乳といった発酵食品をはじめとする人の生活の近くにも生息していることから(4-7)、昔から乳酸菌は人の生活に欠かせない微生物であったと考えられる。乳酸菌はこのように様々な環境から見出されているが、これまでの乳酸菌研究により、乳酸菌はゲノムレベルで進化を行うことによって、様々な環境に適応することが可能になったことが明らかにされている(8,9)。例えば、動物腸管内に生息している乳酸菌は胃液や胆汁酸といった消化液に対して耐性を有し(10,11)、発酵乳中に生息する乳酸菌はプロテアーゼにより乳中のたんぱく質を分解し、分解物をアミノ酸として代謝する(12)。また、植物環境中に生息する乳酸菌は環境ストレスに強いという特徴を有しており、このように生息するそれぞれの環境に合わせた特徴を有していることが知られている(13,14)。

フルクトフィリック乳酸菌(FLAB)はフルクトースを好む乳酸菌群の総称であり、花や果物、ミツバチなどの昆虫の腸管内といったフルクトース豊富な環境から見出される乳酸菌である(15-17)。一般的な乳酸菌はほかの生物と同様にグルコースを主なエネルギー源としており、グルコースを生育基質とする培地を用いて培養を行うと良好な生育を見せるという特徴を有している。その一方で、FLABはグルコースを生育基質とした培地を用いて培養を行うとほとんど生育をせず、フルクトースを生育基質とする培地では良好な生育を見せる(Fig.1a)(15,18)。さらに、ピルビン酸や酸素といった電子受容体存在下ではグルコースを生育基質とした培地においても良好な生育を見せる(Fig.1a)(15)。乳酸菌は通性嫌気性細菌として分類されており、一般的に乳酸菌は嫌気環境を好み、呼吸鎖は有していない。一方で、FLABは酸素により生育が劇的に改善され(Fig.1b)、このような生育特性は乳酸菌研究の世界において、これまでの概念から外れている。現在、FLABとしてFructobacillus属に分類される5菌種(Fructobacillus fructosus、Fructobacillusdurionis、Fructobacillusficulneus、Fructobacilluspseudoficulneus、Fructobacillustropaeoli)と(18,19)、Lactobacilluskunkeeiの6菌種がこれまでに報告されている(20)(Fig.2)。FLABの代表菌種であるF.fructosusはもともと1955年に花からLactobacillus fructosusとして分離され、グルコース、ペプトン、酵母エキスを合わせた培地にトマトジュースを添加することで生育する非常にユニークな特徴のある乳酸菌として分離された。2002年に系統的近縁菌としてイチジクからLeuconostoc ficulneusが分類され、L.fructosusはLeuconostoc fructosumとしてLeuconostoc属に再分類された(3)。これらの近縁菌は最近になり分離報告が増え、2005年にはLeuconostocdurionisがマレーシアのドリアンの発酵食品であるtempoyakから(21)、2006年にはLeuconostocpseudoficulneumがイチジクから分離された(22)。いずれもフルクトース豊富な環境から分離されたこれらの菌種は、2008年にEndoらによって系統学的な特徴と、ユニークな生化学的特徴から、Fructobacillus属に再分類され(18)、生育特性についても明らかにされた。また1998年にワインから分離されたL.kunkeeiは(23)、FLABが提唱されてからの研究で花や果物、新鮮なハチミツ中から分離され(17,24)、フルクトフィリックな特徴を有することが明らかにされた(20)。Lactobacillus属は現在300菌種以上報告されているが(25)、フルクトフィリックな特徴を示す菌種はL.kunkeeiのみである。現在ではFLABの生育特性はよく知られることとなったが、フルクトフィリックな特性が見出される以前は一般的な生育基質であるグルコースをほとんど代謝しないことから、FLABは乳酸菌の一般的な培地では培養できない難培養性乳酸菌に相当していたことが考えられる。

一般的なヘテロ発酵乳酸菌はグルコースを代謝してほぼ等モルの乳酸と二酸化炭素、エタノールを生産することが知られている。このエタノール生産にはアルコール脱水素酵素活性とアセトアルデヒド脱水素酵素活性を有している二機能性タンパク質AdhEをコードする遺伝子adhEが非常に密接に関係している。しかし、FLABの代表菌群であるFructobacillus属はこれまでの我々の研究により、このadhE遺伝子を欠損しており、そのためグルコース代謝によって、酢酸が主要に生産されることが明らかにされている(26)。一般的なヘテロ発酵乳酸菌はグルコースを代謝する過程の代謝上流で生じた2molのNAD(P)Hを、アセチルリン酸からエタノールに代謝する過程でNAD(P)に酸化することで、全体の酸化還元バランスを維持している(Fig.3a)。しかしFructobacillus属細菌はadhEを欠損していることから、代謝上流で生じた2molのNAD(P)Hを酸化できず、NAD/NADHバランスに不均衡が生じるため、グルコースを代謝することができないと考えられている(Fig.3b)。我々は近年、Fructobacillus属細菌とその近縁菌であるLeuconostoc属細菌の比較ゲノム解析を行った。その結果、Fructobacillus属はLeuconostoc属細菌と比較して糖代謝関連遺伝子をはじめとする代謝系遺伝子を特異的に欠落させ、ゲノムを小さくしていることが明らかとなった(27)。Fructobacillus属細菌はフルクトース豊富な環境に適応する過程でadhEをはじめとする多くの遺伝子を欠損させ、ゲノムレベルで進化をしていることが明らかにされている(26,27)。このようにFructobacillus属細菌のゲノムの特徴は明らかにされているものの、同じくFLABであるL.kunkeeiのゲノムの特徴はこれまでに明らかにされていない。

近年、乳酸菌をはじめとする細菌をプロバイオティクスとして利用することで、病気の予防や健康増進をはかろうとする取り組みは、ヒトだけでなく、ウシやブタ、トリなどの家畜動物においても一定以上の効果を上げており、さらに多くの動物の健康増進のための利用が期待されている(28)。ヒトの健康増進や生活の質(QOL;Quolityoflife)の向上のために乳酸菌研究は盛んに行われており、FLABに対しても同様に行われている。FLABはカカオやドリアンなどの発酵食品中(14,29-31)、蜂蜜や花粉団子(花粉荷)といったミツバチ環境に生息していることから自然由来の食品素材としても着目されている。熱殺菌したL.kunkeeiの摂取は健康な成人において免疫グロブリンA(IgA; ImmunoglobrinA)の生産を促進させることが明らかにされ(32)、口腔内においてはインフルエンザに対する特異的IgA生産を促進させることが報告されている(33)。ヒトのみならず、FLABはミツバチの消化管内細菌の最優勢菌の一つとして知られ(34,35)、その親和性の高さから、ミツバチプロバイオティクスとしての応用面も期待され、世界中で盛んに研究が行われている(36-38)。ミツバチは世界の約70%の作物の受粉を行う花粉媒介昆虫であり(39)、その受粉による経済効果は1,530億€にも及ぶと試算されている(40)。ミツバチの減少による作物の不作は、我々の食糧生産にも密接にかかわっている為、その減少を食い止めることは世界的な課題である。病気や薬剤耐性などの機能を微生物や昆虫によって宿主に伝播させるパラトランスジェニックという考えが1997年に提唱され(41)、L.kunkeeiはミツバチに対するパラトランスジェニックな能力を有している可能性が示唆されている(36)。FLABはミツバチ消化管内に生息しているが、これまでFLABと宿主やミツバチの消化管内細菌の共生関係に迫る報告はほとんどされておらず、FLABがミツバチ消化管内細菌に与える影響がほとんど分かっていない。本研究ではその一部を明らかにし、FLABの養蜂業において利用が可能か、その検討を行った。

本研究ではまず、第1章としてFLABのゲノムレベルの進化の様式を明らかにするために、L.kunkeeiとそのほかのLactobacillus属細菌の比較ゲノム解析を行った。近縁菌との比較からFLABがもつゲノムの特徴を明らかにし、乳酸菌がどのようにして、特異な生育特性を獲得し、フルクトース豊富な環境への適応してきたのか、ゲノムレベルの進化の様式に迫った。

第2章では、FLABのもつ稀有な生育特性はadhE遺伝子の欠損によるものであると考えられているが、実験レベルでの証明はこれまでにされてこなかった。そこでadhEの欠損は本当にフルクトフィリックな特徴を決定づける重要なカギであるのか明らかにするために、FLABの代表菌種であるF.fructosusを近縁種由来のadhEで形質転換し、生育特性を解析することで、稀有な生育特性の原因を解明した。

第3章では我々が南アフリカでみかんの皮より分離したLeuconostoccitreumF192-5株の生育特性とゲノムの特徴に迫った。このF192-5株は一般的なヘテロ発酵乳酸菌に分類されるLeuc.citreumに分類されるにもかかわらず、グルコースをほとんど代謝できないというフルクトフィリック様の特徴を有している。このF192-5株が有する菌株特異的なフルクトフィリック様の特徴に着目し、比較ゲノム解析及び生化学的解析から菌株特異的なフルクトース豊富な環境への適応に迫った。

第4章では、L.kunkeeiFF30-6株が生産するミツバチ腐蛆病の病原菌Melissococcusplutoniusに対して特異的な抗菌活性を示すkunkecinAの生産様式、その構造及び生成物の抗菌スペクトルにゲノム解析と生化学的解析により迫った。

以上のことから、FLABが行ってきた環境適応を明らかにし、FLABの代謝産物の利用の可能性に迫った。

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参考文献

1. P. Mattarelli et al., Recommended minimal standards for description of new taxa of the genera Bifidobacterium, Lactobacillus and related genera. Int J Syst Evol Microbiol 64, 1434-1451 (2014).

2. O. Kandler, N. Weiss, Regular, nonsporing gram-positive rods. Bergey’s manual of systematic bacteriology 2, 1208-1234 (1986).

3. A. Antunes et al., Leuconostoc ficulneum sp. nov., a novel lactic acid bacterium isolated from a ripe fig, and reclassification of Lactobacillus fructosus as Leuconostoc fructosum comb. nov. Int J Syst Evol Microbiol 52, 647-655 (2002).

4. E. Dimidi, S. R. Cox, M. Rossi, K. Whelan, Fermented Foods: Definitions and Characteristics, Impact on the Gut Microbiota and Effects on Gastrointestinal Health and Disease. Nutrients 11, (2019).

5. C. L. S. Avila, B. F. Carvalho, SILAGE FERMENTATION - updates focusing on the performance of microorganisms. J Appl Microbiol, (2019).

6. D. Mozaffarian, Dairy Foods, Obesity, and Metabolic Health: The Role of the Food Matrix Compared with Single Nutrients. Adv Nutr 10, 917s-923s (2019).

7. L. De Vuyst, S. Van Kerrebroeck, F. Leroy, Microbial Ecology and Process Technology of Sourdough Fermentation. Adv Appl Microbiol 100, 49-160 (2017).

8. R. M. Duar et al., Lifestyles in transition: evolution and natural history of the genus Lactobacillus. FEMS Microbiol Rev 41, S27-s48 (2017).

9. C. Ceapa et al., The Variable Regions of Lactobacillus rhamnosus Genomes Reveal the Dynamic Evolution of Metabolic and Host-Adaptation Repertoires. Genome Biol Evol 8, 1889-1905 (2016).

10. G. Mulaw, T. Sisay Tessema, D. Muleta, A. Tesfaye, In Vitro Evaluation of Probiotic Properties of Lactic Acid Bacteria Isolated from Some Traditionally Fermented Ethiopian Food Products. Int J Microbiol 2019, 7179514 (2019).

11. S. DeWeerdt, How baby's first microbes could be crucial to future health. Nature 555, S18-s19 (2018).

12. G. L. C. Valente et al., Short communication: In vitro and in vivo probiotic potential of Lactobacillus plantarum B7 and Lactobacillus rhamnosus D1 isolated from Minas artisanal cheese. J Dairy Sci 102, 5957-5961 (2019).

13. M. G. Ganzle, J. Zheng, Lifestyles of sourdough lactobacilli - Do they matter for microbial ecology and bread quality? Int J Food Microbiol 302, 15-23 (2019).

14. Z. Papalexandratou et al., Linking cocoa varietals and microbial diversity of Nicaraguan fine cocoa bean fermentations and their impact on final cocoa quality appreciation. Int J Food Microbiol 304, 106-118 (2019).

15. A. Endo, Y. Futagawa-Endo, L. M. Dicks, Isolation and characterization of fructophilic lactic acid bacteria from fructose-rich niches. Syst Appl Microbiol 32, 593-600 (2009).

16. N. Thaochan, R. A. Drew, J. M. Hughes, S. Vijaysegaran, A. Chinajariyawong, Alimentary tract bacteria isolated and identified with API-20E and molecular cloning techniques from Australian tropical fruit flies, Bactrocera cacuminata and B. tryoni. J Insect Sci 10, 131 (2010).

17. D. P. Neveling, A. Endo, L. M. Dicks, Fructophilic Lactobacillus kunkeei and Lactobacillus brevis isolated from fresh flowers, bees and bee-hives. Curr Microbiol 65, 507-515 (2012).

18. A. Endo, S. Okada, Reclassification of the genus Leuconostoc and proposals of Fructobacillus fructosus gen. nov., comb. nov., Fructobacillus durionis comb. nov., Fructobacillus ficulneus comb. nov. and Fructobacillus pseudoficulneus comb. nov. International journal of systematic and evolutionary microbiology 58, 2195-2205 (2008).

19. A. Endo et al., Fructobacillus tropaeoli sp. nov., a fructophilic lactic acid bacterium isolated from a flower. Int J Syst Evol Microbiol 61, 898-902 (2011).

20. A. Endo et al., Characterization and emended description of Lactobacillus kunkeei as a fructophilic lactic acid bacterium. Int J Syst Evol Microbiol 62, 500-504 (2012).

21. J. J. Leisner et al., Leuconostoc durionis sp. nov., a heterofermenter with no detectable gas production from glucose. Int J Syst Evol Microbiol 55, 1267-1270 (2005).

22. L. Chambel et al., Leuconostoc pseudoficulneum sp. nov., isolated from a ripe fig. International journal of systematic and evolutionary microbiology 56, 1375-1381 (2006).

23. C. G. Edwards, K. M. Haag, M. D. Collins, R. A. Hutson, Y. C. Huang, Lactobacillus kunkeei sp. nov.: a spoilage organism associated with grape juice fermentations. J Appl Microbiol 84, 698-702 (1998).

24. A. Endo, Fructophilic lactic acid bacteria inhabit fructose-rich niches in nature. Microb Ecol Health Dis 23, (2012).

25. B. Pot, E. Salvetti, P. Mattarelli, G. E. Felis, The potential impact of the Lactobacillus name change: The results of an expert meeting organised by the Lactic Acid Bacteria Industrial Platform (LABIP). Trends in Food Science & Technology 94, 105-113 (2019).

26. A. Endo, N. Tanaka, Y. Oikawa, S. Okada, L. Dicks, Fructophilic characteristics of Fructobacillus spp. may be due to the absence of an alcohol/acetaldehyde dehydrogenase gene (adhE). Curr Microbiol 68, 531-535 (2014).

27. A. Endo et al., Comparative genomics of Fructobacillus spp. and Leuconostoc spp. reveals niche-specific evolution of Fructobacillus spp. BMC genomics 16, 1 (2015).

28. R. Knackstedt, J. Gatherwright, The role of thermal injury on intestinal bacterial translocation and the mitigating role of probiotics: A review of animal and human studies. Burns, (2019).

29. Z. Papalexandratou et al., Species diversity, community dynamics, and metabolite kinetics of the microbiota associated with traditional ecuadorian spontaneous cocoa bean fermentations. Appl Environ Microbiol 77, 7698-7714 (2011).

30. I. Snauwaert, Z. Papalexandratou, L. De Vuyst, P. Vandamme, Characterization of strains of Weissella fabalis sp. nov. and Fructobacillus tropaeoli from spontaneous cocoa bean fermentations. Int J Syst Evol Microbiol 63, 1709-1716 (2013).

31. L. O. Chuah et al., Physio-chemical, microbiological properties of tempoyak and molecular characterisation of lactic acid bacteria isolated from tempoyak. Food Microbiol 58, 95-104 (2016).

32. T. Asama et al., Lactobacillus kunkeei YB38 from honeybee products enhances IgA production in healthy adults. J Appl Microbiol 119, 818-826 (2015).

33. T. Asama, T. Uematsu, N. Kobayashi, T. Tatefuji, K. Hashimoto, Oral administration of heat-killed Lactobacillus kunkeei YB38 improves murine influenza pneumonia by enhancing IgA production. Biosci Microbiota Food Health 36, 1-9 (2017).

34. A. Endo, S. Salminen, Honeybees and beehives are rich sources for fructophilic lactic acid bacteria. Syst Appl Microbiol 36, 444-448 (2013).

35. N. A. Moran, Genomics of the honey bee microbiome. Current opinion in insect science 10, 22-28 (2015).

36. A. Rangberg, G. Mathiesen, G. V. Amdam, D. B. Diep, The paratransgenic potential of Lactobacillus kunkeei in the honey bee Apis mellifera. Benef Microbes 6, 513-523 (2015).

37. D. Tamarit et al., Functionally Structured Genomes in Lactobacillus kunkeei Colonizing the Honey Crop and Food Products of Honeybees and Stingless Bees. Genome Biol Evol 7, 1455-1473 (2015).

38. P. Filannino, R. Di Cagno, R. Addante, E. Pontonio, M. Gobbetti, Metabolism of fructophilic lactic acid bacteria isolated from Apis mellifera L. bee-gut: a focus on the phenolic acids as external electron acceptors. Appl Environ Microbiol, (2016).

39. A. M. Klein et al., Importance of pollinators in changing landscapes for world crops. Proc Biol Sci 274, 303-313 (2007).

40. N. Gallai, J.-M. Salles, J. Settele, B. E. Vaissière, Economic valuation of the vulnerability of world agriculture confronted with pollinator decline. Ecological economics 68, 810-821 (2009).

41. R. V. Durvasula et al., Prevention of insect-borne disease: an approach using transgenic symbiotic bacteria. Proceedings of the National Academy of Sciences 94, 3274-3278 (1997).

42. M. Van de Guchte et al., The complete genome sequence of Lactobacillus bulgaricus reveals extensive and ongoing reductive evolution. Proceedings of the National Academy of Sciences 103, 9274-9279 (2006).

43. P. Hols et al., New insights in the molecular biology and physiology of Streptococcus thermophilus revealed by comparative genomics. FEMS Microbiol Rev 29, 435-463 (2005).

44. M. G. Gänzle, M. Ehmann, W. P. Hammes, Modeling of growth of Lactobacillus sanfranciscensis and Candida milleri in response to process parameters of sourdough fermentation. Applied and Environmental Microbiology 64, 2616-2623 (1998).

45. Y. Tanizawa, M. Tohno, E. Kaminuma, Y. Nakamura, M. Arita, Complete genome sequence and analysis of Lactobacillus hokkaidonensis LOOC260 T, a psychrotrophic lactic acid bacterium isolated from silage. BMC genomics 16, 1 (2015).

46. A. Endo, S. Okada, Monitoring the lactic acid bacterial diversity during shochu fermentation by PCR-denaturing gradient gel electrophoresis. J Biosci Bioeng 99, 216- 221 (2005).

47. D. R. Zerbino, E. Birney, Velvet: algorithms for de novo short read assembly using de Bruijn graphs. Genome research 18, 821-829 (2008).

48. T. Seemann, Prokka: rapid prokaryotic genome annotation. Bioinformatics 30, 2068- 2069 (2014).

49. Y. Tanizawa, T. Fujisawa, E. Kaminuma, Y. Nakamura, M. Arita, DFAST and DAGA: web-based integrated genome annotation tools and resources. Biosci Microbiota Food Health 35, 173-184 (2016).

50. D. H. Parks, M. Imelfort, C. T. Skennerton, P. Hugenholtz, G. W. Tyson, CheckM: assessing the quality of microbial genomes recovered from isolates, single cells, and metagenomes. Genome research 25, 1043-1055 (2015).

51. J. Goris et al., DNA-DNA hybridization values and their relationship to whole-genome sequence similarities. Int J Syst Evol Microbiol 57, 81-91 (2007).

52. A. F. Auch, M. von Jan, H. P. Klenk, M. Goker, Digital DNA-DNA hybridization for microbial species delineation by means of genome-to-genome sequence comparison. Stand Genomic Sci 2, 117-134 (2010).

53. B. Contreras-Moreira, P. Vinuesa, GET_HOMOLOGUES, a versatile software package for scalable and robust microbial pangenome analysis. Appl Environ Microbiol 79, 7696-7701 (2013).

54. R. C. Edgar, MUSCLE: a multiple sequence alignment method with reduced time and space complexity. BMC bioinformatics 5, 113 (2004).

55. J. Castresana, Selection of conserved blocks from multiple alignments for their use in phylogenetic analysis. Molecular biology and evolution 17, 540-552 (2000).

56. H. Mendes-Soares, H. Suzuki, R. J. Hickey, L. J. Forney, Comparative functional genomics of Lactobacillus spp. reveals possible mechanisms for specialization of vaginal lactobacilli to their environment. Journal of bacteriology 196, 1458-1470 (2014).

57. S. Wittouck, S. Wuyts, C. J. Meehan, V. van Noort, S. Lebeer, A genome-based species taxonomy of the Lactobacillus Genus Complex. bioRxiv, 537084 (2019).

58. T. C. Olofsson, M. Alsterfjord, B. Nilson, E. Butler, A. Vasquez, Lactobacillus apinorum sp. nov., Lactobacillus mellifer sp. nov., Lactobacillus mellis sp. nov., Lactobacillus melliventris sp. nov., Lactobacillus kimbladii sp. nov., Lactobacillus helsingborgensis sp. nov. and Lactobacillus kullabergensis sp. nov., isolated from the honey stomach of the honeybee Apis mellifera. Int J Syst Evol Microbiol 64, 3109-3119 (2014).

59. R. L. Tatusov, M. Y. Galperin, D. A. Natale, E. V. Koonin, The COG database: a tool for genome-scale analysis of protein functions and evolution. Nucleic Acids Res 28, 33-36 (2000).

60. Y. Moriya, M. Itoh, S. Okuda, A. C. Yoshizawa, M. Kanehisa, KAAS: an automatic genome annotation and pathway reconstruction server. Nucleic Acids Res 35, W182- 185 (2007).

61. G. D. Ruxton, The unequal variance t-test is an underused alternative to Student's ttest and the Mann–Whitney U test. Behavioral Ecology 17, 688-690 (2006).

62. A. Endo, Y. Futagawa-Endo, M. Sakamoto, M. Kitahara, L. M. Dicks, Lactobacillus florum sp. nov., a fructophilic species isolated from flowers. Int J Syst Evol Microbiol 60, 2478-2482 (2010).

63. E. Storåards et al., Detection and identification of Lactobacillus lindneri from brewery environments. Journal of the Institute of Brewing 104, 46-54 (1998).

64. R. Foschino, C. Arrigoni, D. Mora, A. Galli, Phenotypic and genotypic aspects of Lactobacillus sanfranciscensis strains isolated from sourdoughs in Italy. Food Microbiology 18, 277-285 (2001).

65. L. Kline, T. F. Sugihara, Microorganisms of the San Francisco sour dough bread process II. Isolation and characterization of undescribed bacterial species responsible for the souring activity. Applied microbiology 21, 459-465 (1971).

66. W. Back, I. Bohak, M. Ehrmann, W. Ludwig, K. H. Schleifer, Revival of the species Lactobacillus lindneri and the design of a species specific oligonucleotide probe. Systematic and applied microbiology 19, 322-325 (1996).

67. J. Killer, S. Dubna, I. Sedlacek, P. Svec, Lactobacillus apis sp. nov., from the stomach of honeybees (Apis mellifera), having an in vitro inhibitory effect on the causative agents of American and European foulbrood. Int J Syst Evol Microbiol 64, 152-157 (2014).

68. A. Loidl, K. Crailsheim, Free fatty acids digested from pollen and triolein in the honeybee (Apis mellifera carnica Pollmann) midgut. Journal of Comparative Physiology B 171, 313-319 (2001).

69. M. P. Saa-Otero, E. Diaz-Losada, E. Fernandez-Gomez, Analysis of fatty acids, proteins and ethereal extract in honeybee pollen-considerations of their floral origin. Grana 39, 175-181 (2000).

70. M. S. Blum, J. E. Bumgarner, S. Taber Iii, Composition and possible significance of fatty acids in the lipid classes in honey bee semen. Journal of Insect Physiology 13, 1301-1308 (1967).

71. J. Praet et al., Novel lactic acid bacteria isolated from the bumble bee gut: Convivina intestini gen. nov., sp. nov., Lactobacillus bombicola sp. nov., and Weissella bombi sp. nov. Antonie van Leeuwenhoek 107, 1337-1349 (2015).

72. M. Miwa et al., Cooperation of beta-galactosidase and beta-N-acetylhexosaminidase from bifidobacteria in assimilation of human milk oligosaccharides with type 2 structure. Glycobiology 20, 1402-1409 (2010).

73. T. Rolain et al., O-glycosylation as a novel control mechanism of peptidoglycan hydrolase activity. J Biol Chem 288, 22233-22247 (2013).

74. T. Mascher et al., The Streptococcus pneumoniae cia regulon: CiaR target sites and transcription profile analysis. Journal of bacteriology 185, 60-70 (2003).

75. F. Qi, J. Merritt, R. Lux, W. Shi, Inactivation of the ciaH gene in Streptococcus mutans diminishes mutacin production and competence development, alters sucrosedependent biofilm formation, and reduces stress tolerance. Infection and immunity 72, 4895-4899 (2004).

76. A. Endo et al., Sodium acetate enhances hydrogen peroxide production in Weissella cibaria. Lett Appl Microbiol 49, 136-141 (2009).

77. R. T. Yan, J. S. Chen, Coenzyme A-acylating aldehyde dehydrogenase from Clostridium beijerinckii NRRL B592. Appl Environ Microbiol 56, 2591-2599 (1990).

78. O. K. Koo et al., Cloning and characterization of the bifunctional alcohol/acetaldehyde dehydrogenase gene (adhE) in Leuconostoc mesenteroides isolated from kimchi. Biotechnol Lett 27, 505-510 (2005).

79. T. Zheng et al., Cofactor Specificity of the Bifunctional Alcohol and Aldehyde Dehydrogenase (AdhE) in Wild-Type and Mutant Clostridium thermocellum and Thermoanaerobacterium saccharolyticum. J Bacteriol 197, 2610-2619 (2015).

80. S. Kawasaki et al., Lactobacillus ozensis sp. nov., isolated from mountain flowers. Int J Syst Evol Microbiol 61, 2435-2438 (2011).

81. Q. S. McFrederick et al., Environment or kin: whence do bees obtain acidophilic bacteria? Mol Ecol 21, 1754-1768 (2012).

82. T. Zaunmuller, M. Eichert, H. Richter, G. Unden, Variations in the energy metabolism of biotechnologically relevant heterofermentative lactic acid bacteria during growth on sugars and organic acids. Appl Microbiol Biotechnol 72, 421-429 (2006).

83. J. Y. Park, S. J. Jeong, A. R. Lee, W. J. Jeong, J. H. Kim, Expression of alphagalactosidase gene from Leuconostoc mesenteroides SY1 in Leuconostoc citreum. J Microbiol Biotechnol 17, 2081-2084 (2007).

84. S. J. Jeong, J. Y. Park, H. J. Lee, J. H. Kim, Characterization of pFMBL1, a small cryptic plasmid isolated from Leuconostoc mesenteroides SY2. Plasmid 57, 314-323 (2007).

85. A. Kajikawa, E. Ichikawa, S. Igimi, Development of a highly efficient protein-secreting system in recombinant Lactobacillus casei. J Microbiol Biotechnol 20, 375-382 (2010).

86. Q. Jin et al., Optimization of electrotransformation conditions for Leuconostoc mesenteroides subsp. mesenteroides ATCC8293. Lett Appl Microbiol 55, 314-321 (2012).

87. J. Membrillo-Hernandez et al., Evolution of the adhE gene product of Escherichia coli from a functional reductase to a dehydrogenase. Genetic and biochemical studies of the mutant proteins. J Biol Chem 275, 33869-33875 (2000).

88. T. R. Klaenhammer, R. Barrangou, B. L. Buck, M. A. Azcarate-Peril, E. Altermann, Genomic features of lactic acid bacteria effecting bioprocessing and health. FEMS Microbiology Reviews 29, 393-409 (2005).

89. A. Cibrario, C. Peanne, M. Lailheugue, H. Campbell-Sills, M. Dols-Lafargue, Carbohydrate metabolism in Oenococcus oeni: a genomic insight. BMC genomics 17, 984 (2016).

90. M. D. Servinsky, J. T. Kiel, N. F. Dupuy, C. J. Sund, Transcriptional analysis of differential carbohydrate utilization by Clostridium acetobutylicum. Microbiology 156, 3478-3491 (2010).

91. O. Kandler, Carbohydrate metabolism in lactic acid bacteria. Antonie van Leeuwenhoek 49, 209-224 (1983).

92. A. Pikis, S. Immel, S. A. Robrish, J. Thompson, Metabolism of sucrose and its five isomers by Fusobacterium mortiferum. Microbiology 148, 843-852 (2002).

93. S. Maeno et al., Genomic characterization of a fructophilic bee symbiont Lactobacillus kunkeei reveals its niche-specific adaptation. Syst Appl Microbiol 39, 516-526 (2016).

94. S. Maeno, A. Kajikawa, L. Dicks, A. Endo, Introduction of bifunctional alcohol/acetaldehyde dehydrogenase gene (adhE) in Fructobacillus fructosus settled its fructophilic characteristics. Research in microbiology, (2018).

95. A. Lonvaud-Funel, A. M. S. De Saad, Purification and properties of a malolactic enzyme from a strain of Leuconostoc mesenteroides isolated from grapes. Appl. Environ. Microbiol. 43, 357-361 (1982).

96. J. W. Hastings, M. E. Stiles, Antibiosis of Leuconostoc gelidum isolated from meat. Journal of Applied Bacteriology 70, 127-134 (1991).

97. L. M. T. Dicks, L. Fantuzzi, F. C. Gonzalez, M. Du Toit, F. Dellaglio, Leuconostoc argentinum sp. nov., isolated from Argentine raw milk. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 43, 347-351 (1993).

98. R. Kajitani et al., Efficient de novo assembly of highly heterozygous genomes from whole-genome shotgun short reads. Genome research 24, 1384-1395 (2014).

99. M. G. Reese, Application of a time-delay neural network to promoter annotation in the Drosophila melanogaster genome. Computers & chemistry 26, 51-56 (2001).

100. S. Kluser et al., Global honey bee colony disorders and other threats to insect pollinators. (2010).

101. J. J. Bromenshenk et al., Iridovirus and microsporidian linked to honey bee colony decline. PloS one 5, e13181 (2010).

102. K. Kennedy, The Daw and the Honeybee: Situating Metaphors for Originality and Authorial Labor in the 1728 Chambers' Cyclopaedia. College English 76, 35-58 (2013).

103. J. T. Kerr et al., Climate change impacts on bumblebees converge across continents. Science 349, 177-180 (2015).

104. H. C. J. Godfray et al., A restatement of recent advances in the natural science evidence base concerning neonicotinoid insecticides and insect pollinators. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 282, 20151821 (2015).

105. N. Forfert et al., Parasites and pathogens of the honeybee (Apis mellifera) and their influence on inter-colonial transmission. PloS one 10, e0140337 (2015).

106. R. Arai et al., Diversity of Melissococcus plutonius from honeybee larvae in Japan and experimental reproduction of European foulbrood with cultured atypical isolates. PLoS One 7, e33708 (2012).

107. E. Genersch, American Foulbrood in honeybees and its causative agent, Paenibacillus larvae. Journal of invertebrate pathology 103, S10-S19 (2010).

108. E. Forsgren, European foulbrood in honey bees. Journal of invertebrate pathology 103, S5-S9 (2010).

109. R. Kemperman et al., Identification and characterization of two novel clostridial bacteriocins, circularin A and closticin 574. Appl. Environ. Microbiol. 69, 1589-1597 (2003).

110. M. P. Zacharof, R. W. Lovitt, Bacteriocins produced by lactic acid bacteria a review article. Apcbee Procedia 2, 50-56 (2012).

111. H. Li, R. Durbin, Fast and accurate short read alignment with Burrows–Wheeler transform. bioinformatics 25, 1754-1760 (2009).

112. H. Li et al., The sequence alignment/map format and SAMtools. Bioinformatics 25, 2078-2079 (2009).

113. S. L. Salzberg, A. L. Delcher, S. Kasif, O. White, Microbial gene identification using interpolated Markov models. Nucleic acids research 26, 544-548 (1998).

114. C.-I. Cheigh, Y.-R. Pyun, Nisin biosynthesis and its properties. Biotechnology letters 27, 1641-1648 (2005).

115. R. Ra, M. M. Beerthuyzen, W. M. de Vos, P. E. J. Saris, O. P. Kuipers, Effects of gene disruptions in the nisin gene cluster of Lactococcus lactis on nisin production and producer immunity. Microbiology 145, 1227-1233 (1999).

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